想象一只蝎子！通常会想到的是一种相当小的、手指长的有毒生物，主要栖息在这片土地上。但是想象一下潜入大海并与一米长的蝎子面对面！
南京地质古生物研究所的科学家最近发现了一只在中国南方海底漫游的蝎子化石。幸运的是，这种危险的生物——比现存平均大小的蝎子长 16 倍——至少生活在 4 亿年前，而不是现在！
这种 狗大小的蛛形纲 动物 名为 Terropterus xiusshanensis ，是现代鲎和鞭蛛的*亲近**。它的前肢具有类似的多刺攻击前肢，属于混合翅目——一组广翅目（海蝎）——也因其特殊的手臂而闻名，用于捕捉猎物。
该研究的作者解释说：“我们对混合翅目昆虫的了解仅限于两个属的四个物种，它们都基于 80 年前志留纪劳鲁士的一些化石标本。” 保存完好的化石为了解混合翅目昆虫的形态多样性提供了新的证据。
这种可怕的野兽被怀疑生活在志留纪时期——大约在 4.438 亿到 4.192 亿年前——在那里它本来是一种顶级水下捕食者，它使用称为触须的巨大多刺手臂在鱼类和软体动物上徘徊。
早些时候，研究表明，在梭鱼或鲨鱼进化之前很久，海蝎就是顶级掠食者。根据广翅目化石标本，研究人员推断海蝎用尾巴（由锯齿状多刺尖端*器武**化）来捕食猎物。
然而， Txiushanensis 是冈瓦纳超大陆报道的第一个混合翅目。当盘古大陆的大片大陆分裂成两半时，冈瓦纳大陆就形成了，因此表明该群体存在收集不足的偏见。
研究人员说：“未来的工作，尤其是在亚洲，可能会揭示混合翅目和其他广翅目昆虫的分布更加国际化。”
该研究将发表在 11 月号的《科学公报》上
海蝎是中古生代螯肢节肢动物中的一个重要类群，其演化和古生态意义近年来备受关注。最显着的广翅目家族之一是混合翅目，其成员相当大，表面上类似蝎子的广翅目具有高度特化的前附属物。它们的第二对，尤其是第三对前体肢体增大且非常多刺。这些四肢大概是用来捕捉猎物的，可以与蛛形纲中的鞭蛛 (Amblypygi) 的多刺触须形成的“捕食篮” [4]进行类比. 我们对这些奇异动物的了解仅限于 80 年前描述的两个属中的四个物种：来自挪威的 Mixopterus kiaeri 、来自纽约的 M. multispinosus 、来自爱沙尼亚的 M. simonsoni 和 Lanarkopterus dolichoschelus 来自苏格兰[8] ；全部都是志留纪，完全来自劳鲁士古大陆，这限制了我们对该群体的形态多样性、地理分布和进化历史的了解。在这里，我们描述了一种新的混合翅目， Terropterus xiusshanensis 将军 等 ，来自秀山的下志留统（Llandovery）秀山组（图S1在线），其特征是在前体肢体III上具有独特的刺排列；以及来自湖北省武汉市下志留统（Llandovery）粉头组的两个不完整但较大的化石（ Terropterus sp.）这些发现代表了来自冈瓦纳的第一个混合翅目和已知最古老的混合翅目，从而增加了我们对混合翅目形态多样性和地理分布的了解。
Terropterus xishanensis gen. 等 sp. 十一月 从几个前体附属物、coxae、单个 telson、生殖器鳃盖和生殖器附属物的标本中得知 。（ S2d-i 在线）。在广翅目中的混合翅目和巨翅目中都有一个非常大的专门的第二腿 (III)。在 T. xiushanensis 中 观察到的 Hughmilleria 型附属物 IV-V 和 柱状 telson将其与 megalograptids 区分开来，并支持其归属于混合翅目。 秀山红豆杉 与其他混合翅目的不同之处主要在于附属物的形态，包括旋转模式、每个足球的相对长度和轴的形状。它们的特征是在前体附属物 III 的第四足球上保留了两个棘刺；以下每个足粒（III-5，III-6）上最长的刺（通常为三个）均匀排列，长度几乎相同，并与其他中等长短的刺交错; 附肢II，很短，末端有几对刺；附肢 IV 和 V 在每个足球的末端有细长的刺，几乎平行于肢体末端指向的方向。
来自粉头组的两个较大的标本（几乎与秀山组同时代）包括一个附肢 III、一个甲壳和部分前腹（图 S2 a-c 在线）。我们暂时将它们 称为 Terropterus sp。因为它们的附肢III显示出与 T.xiushanensis 的相应附肢相似的肢体关节和基本脊柱模式的相对比例。然而，前者的体型要大得多，而且比 秀山山竹 更稀疏，刺也相对更长。由于没有额外的标本，很难确定这种排列是否反映了不同的物种，或者仅仅是由于个体发育。
我们基于 Lamsdell 等人的矩阵的更新版本提出了系统发育分析（文件 S1 和 S2 在线）。[9] ; 将 T. xiushanensis 添加到该矩阵中以评估这个新分类群在 Eurypterida 中的系统发育位置。我们获得了一个最简约的树，将 T. xiushanensis 解析为 Lanarkopterus dolichoschelus 的姐妹群，因此嵌套在 Mixopteridae 中（图 S3在线）。这里恢复的拓扑结构与 Lamsdell 等人的拓扑结构基本一致。[9]，并且与上面概述的混合翅目属的形态比较一致。
Mixopterids 共享高度特化的刺附肢的共同模式，尽管不同属之间存在显着差异。 T. xiushanensis 显示出比以前认为的更高的混合翅目附属物形态多样性。这主要体现在足力上的棘刺模式和附肢 III 的每个足球的相对长度、附肢 II 的类型、附肢 IV 和 V 的每个足球上的远端刺的相对长度以及考克斯。
作为最大、最多样化的肢体，混合翅目附肢III一直备受关注。 T. xiushanensis 提供了关于附肢 III 脊柱模式的新信息（在线图 S4 ），并为更详细地了解这种特殊附肢的同源性和进化提供了重要证据。以前的研究人员对附肢 III 关节的同源性提供了不同的解释。Caster 和 Kjelesvig-Waering [10]认为 M. kiaria 中 较老的 Megalograptus 中 非常短的关节缺失或大大减少。随后，里奇[11]考虑到 Lanarkopterus 中关节 1-5 的相对比例和这些关节上存在的刺模式显示出与 Megalograptus 腿的显着相似性，得出的结论是基本模式的这种相似性是来自共同祖先模式的派生。然而，我们的形态比较和系统发育分析表明， Terropterus 具有 Lanarkopterus 和 Mixopterus 的混合形态. 极有可能一些特殊的附属物特征，例如极短关节的存在，可能不是来自祖先类型，而是独立进化了几次。因此，这个群体的进化关系可能比之前想象的更加复杂。不同混合翅目属的附肢结构的多样性可能是由不同的生活方式造成的，类似于翼翅目高度可变的螯肢。具体来说，刺的不同模式和足球的排列可以反映不同的捕食策略和/或猎物大小. 此外，来自秀山和武汉的新标本的总长度估计分别约为 40 和 100 厘米。但是，如果标本是幼鱼，则成虫可能更大。该类轴承大刺的腿，可能是有毒的尾柄到渔获物和*工罢**的猎物[1] ，[5] ，[12] ， Terropterus 很可能已经起到了顶级捕食者中的重要作用，海洋生态系统早在志留纪时，有华南地区没有大型脊椎动物竞争对手[13]，[14]。
mixopterids 的古地理分布（图 S4在线）到目前为止相当有限[5]，[6]，[7]，[8]并且之前在冈瓦纳没有发现该组的例子。我们的第一个冈瓦纳混合翅目——连同来自中国的其他广翅目和一些未描述的标本——表明该组中存在收集不足的偏见[15]。未来的工作，特别是在亚洲，可能会揭示混合翅目和其他广翅目昆虫的分布更加国际化。
致谢
这项工作得到了支持的战略重点中国科学院研究发展计划（XDB26000000），在中国的国家自然科学基金（41972006，41688103），在中国科学院前沿科学重点研究计划（QYZDB-SSWDQC040 ）和国家重点实验室的程序古生物学与地层学（南京地质研究所古生物，中国院士，NIGPAS）（183101）。这是 Edmund A. Jarzembowski 的 Leverhulme Emeritus Fellowship 贡献。感谢孙志新 (NIGPAS) 进行实地考察和系统发育分析，感谢杨定华(NIGPAS) 提供重建图，感谢 Chunchao Wang 和 Yan Fang (NIGPAS) 帮助进行 SEM 扫描，Ruiwei Zong（中国地质大学，武汉）提供样本照片，匿名推荐人提出建设性意见。
王博设计了这个项目。汉王、王博和盖志坤撰写了手稿。Jason Dunlop和 Edmund A. Jarzembowski 修订了草稿并对分析工作做出了贡献。盖志坤、王汉和雷小杰参与了实地工作并提供了标本。Han Wang 进行了系统发育分析并准备了数字。Xiaojie Lei 对数据收集工作和讨论做出了贡献。