第2章 碳水化合物

第2章 碳水化合物

多诺万·福格特（Donovan L.Fogt），博士

碳水化合物是由碳、氢、氧原子组成的一种化合物。例如，葡萄糖（血液中以血糖形式存在的糖）的化学式是C6H12O6。绝大多数人体碳水化合物来自于植物性食物，但也有些食用碳水化合物来自动物制品。肝脏可以利用特定的氨基酸和脂肪的某些成分（例如甘油）来合成碳水化合物。

人体利用碳水化合物来完成很多重要功能。就能量代谢和运动表现来说，不同组织中的碳水化合物具有以下四个重要功能：

■ 碳水化合物是神经细胞和红细胞的代谢能量燃料。

■ 碳水化合物是骨骼肌，特别是参与运动的骨骼肌的代谢能量燃料。

■ 在碳水化合物代谢时，碳水化合物可以作为脂肪进入三羧酸循环的引物。

■ 在运动和强度训练过程中，碳水化合物起到节省蛋白质的作用。

碳水化合物的主要作用是为神经细胞和红细胞提供代谢燃料。神经组织可以使用的替代燃料来源非常有限，而红细胞只能使用葡萄糖。正常条件下，大脑几乎只使用血糖（葡萄糖）。为了能够正常工作，人体将血糖水平维持在极小的范围内。尽管神经和红细胞为正常的心血管功能、肌肉募集和氧气运输提供解剖和生理基础，但是它们的碳水化合物需求通常没有被纳入运动代谢范围之内。人体中碳水化合物的第二个作用是为收缩的骨骼肌提供能量燃料。来自碳水化合物分解代谢的能量为肌肉收缩和其他生物过程提供动力。因此，当运动员由休息状态变为高强度运动状态时，骨骼肌对碳水化合物的依赖程度会增加（本章后部分将继续讨论）。平滑肌收缩也需要碳水化合物的氧化。碳水化合物氧化（碳水化合物的分解）的第三个作用是用作脂肪进入三羧酸循环的引物。在三羧酸循环中，脂肪酸分解出的两个碳原子（乙酰辅酶A）单元与糖代谢的中间产物相结合，从而促进脂肪氧化。如果没有充足的三羧酸循环引物，就不可能有正常的脂肪代谢。最后，碳水化合物的代谢可以节省蛋白质代谢，有助于三磷酸腺苷（ATP）的能量供给，让蛋白质在维持、修复和促进组织结构生长方面发挥主要作用。

碳水化合物的种类

不是所有的碳水化合物都具有相同的形式和功效。而且，它们对运动表现的影响也不一样。只含有一个葡萄糖单位的碳水化合物是单糖。饮食中能够被人体吸收的单糖都有六个碳分子，只是它们的化学结构有微小差别。然而，这些细微的差别会导致很大的代谢差别。通过化学键结合在一起的单糖数量是区分不同碳水化合物种类的基础，并且这些化学键也能提升体内碳水化合物的功能。“糖”这个术语通常指单糖和双糖，例如蔗糖（也称作食糖）。“复合糖”和“淀粉”被广泛地用来指有更长的化学链的糖分子或单糖的聚合物，这些糖来自植物或来自植物制成的食物，例如谷物、面包、麦片、蔬菜和米饭。接下来的章节将讨论这些种类的糖及食物中的其他糖分。对于运动员而言，了解碳水化合物的种类和其对身体的作用至关重要——包括哪些类型能快速恢复消耗的肌糖原，哪些类型能在比赛中维持血糖水平（这对保持力量很重要），哪些类型能促进身体健康（例如心血管健康）。

单糖

在人体中，有三种饮食单糖分子的己糖（六碳）化学式排列相似，都是C6H12O6。这三种单糖是葡萄糖、半乳糖和果糖（见图2.1）。葡萄糖，也被称作右旋糖或血糖，是人体中最重要的单糖，也是人体细胞使用的最主要的单糖。人体可以通过饮食很容易地吸收这种单糖。人体也可以通过摄入和转化其他单糖来合成葡萄糖，或者是将葡萄糖从淀粉和糖原等更复杂的碳水化合物分子中释放出来。在糖原异生过程中，肝脏会将其他诸如氨基酸、甘油、*酮丙**酸和乳酸等化合物转化生成葡萄糖。

图2.1 碳水化合物分子的化学结构。葡萄糖、半乳糖和果糖都是单糖。两个单糖分子组成双糖，例如麦芽糖、蔗糖和乳糖。更多单糖分子形成长链状会成为复杂的多糖分子，例如麦芽糖糊精、直链淀粉和支链淀粉

[图片来源说明：Reprinted, by permission, from A. Jeukendrup and M.Gleesom, 2010, Sport nutrition, 2nd ed.(Champaign, IL: Human Kinetics), 4.]

➤ 糖异生——非碳水化合物转化生成葡萄糖。

摄入人体的葡萄糖在被消化后会被小肠吸收，然后进入血液成为细胞新陈代谢的能量来源，或者成为存储在细胞间的糖原（主要是在肝脏和骨骼肌中），或者在一定程度上被肝脏用来转换成脂肪。与葡萄糖相比，果糖和半乳糖的碳原子、氢原子和氧原子的化学链稍有不同。果糖是最甜的糖，也被称作左旋糖或水果糖。通常，果糖存在于水果和蜂蜜中。食用果糖被小肠吸收后进入血液，然后被输送到肝脏转化为葡萄糖。半乳糖是天然存在的，半乳糖一般与葡萄糖结合在一起，形成乳糖。乳糖只存在泌乳人群或动物的乳腺中。像对待果糖一样，肝脏也会将食用半乳糖转化为葡萄糖。在这三种单糖中，葡萄糖是最重要的，对于那些锻炼的人群或正在接受训练的运动员来说尤其如此。果糖和半乳糖一旦被小肠吸收，就必须进入肝脏以转化为葡萄糖，而这一过程需要花费一些时间。相反，摄入的葡萄糖可以更容易被正在工作的肌肉使用。

低聚糖

低聚糖（来自希腊用语“oligo”，意思是很少）是由2到10个单糖结合在一起构成的。双糖由两个单糖组成，是大自然中发现的最主要的低聚糖。葡萄糖分子和果糖分子通过化学键结合成蔗糖。葡萄糖分子和半乳糖分子结合在一起就是乳糖。两个葡萄糖分子结合在一起就是麦芽糖。蔗糖，或称“餐桌上的糖”，是最常见的食用双糖，其占到美国总能量消费的四分之一(Liebman， 1998)。绝大部分的碳水化合物都富含蔗糖，特别是在精加工食品中分布广泛。牛奶糖，或乳糖，是甜度最低的双糖。麦芽糖，又称饴糖，常见于谷物制品，例如谷物和种子食物。虽然麦芽糖包含两个葡萄糖单糖，但是它只占日常饮食碳水化合物中的一小部分。单糖和双糖都被称作为简单糖。在商业贸易中，这些糖类被冠以不同的名称。红糖、玉米糖浆、果子露、糖蜜、大麦芽糖、转化糖、蜂蜜和天然甜味剂等都属于简单糖。在美国，很多食物和饮料都含有高果糖玉米糖浆。这些高果糖玉米糖浆主要由葡萄糖组成，但也含有足够的果糖来增加食物的甜味，从而使食物像甜菜或甘蔗糖一样甜。

多糖

多糖是由十个到成千个以化学方式链接的单糖分子组成的一种碳水化合物。多糖来自于植物和动物。淀粉和纤维是多糖的植物来源。在人体和动物组织内，葡萄糖的储存形式为糖原。

淀粉

淀粉是葡萄糖在植物中的存储形式。通常以高浓度的形式存在于植物种子、玉米和各类谷物中，它们被用来制作面包、谷类食品、比萨和点心。另外，豌豆、黄豆、土豆和根茎类蔬菜也含有淀粉。这种形式的多糖占据了美国人的碳水化合物饮食摄入量的50%（Liebman，1998）。淀粉有两种形式：（1）直链淀粉，一长直串的葡萄糖单元扭成一个螺旋线圈；（2）支链淀粉，一个有很多分支的单糖高分子结构。特定植物食品中每种淀粉的相对比例决定该淀粉的消化特性，包括“可消化性”，或者说摄入的食物中可以被人体吸收的比例。支链淀粉含量比较多的淀粉更容易被消化，也更容易被小肠吸收。相比之下，直链淀粉含量较多的淀粉不太容易被消化，因此其转化为血糖的速度也就降低了。“复合糖”通常指的就是食用淀粉。

纤维

纤维是一种结构化的非淀粉类多糖。美国国家科学院（National Academy of Sciences，NAS）使用三段文字描述了人体纤维的摄入（NAS，2002）：

■ 膳食纤维由植物中含有的难以消化的碳水化合物和木质素组成，包括难以消化的淀粉。

■ 功能性纤维包含单独的、难以消化的碳水化合物。但是它们对人体有益处（肠道细菌能够发酵一小部分的水溶性膳食纤维，从而生成短链脂肪酸；这些脂肪酸可以被人体吸收，并用作肠道上皮细胞或白细胞的燃料）（Adamo，1990；Roediger，1989）。功能性纤维是近期出现的新型纤维分类。功能性纤维这个术语用来描述一些具有促进人体健康功效的纤维。功能性纤维不仅包括一些来源于植物可食用但难以消化的纤维，也包括来源于商业制造的碳水化合物。

■ 全纤维包括食用纤维和功能性纤维。

不同纤维的物理特性、化学特性和生理功效大不相同。树叶、树干、根茎、种子和果皮的细胞壁含有不同种类的碳水化合物纤维（纤维素、半纤维素和果胶）。纤维素是地球上最丰富的有机分子（含碳化合物）。在通常情况下，食用纤维分为水溶性食用纤维和非水溶性食用纤维，而某些食用纤维可以从食物中提取出来单独存在并在市场上作为功能性纤维出售。非水溶性纤维包括纤维素和半纤维素。在通常情况下，麦麸就是一种富含纤维素的食物。水溶性纤维包括车前草、β-葡聚糖、果胶和瓜尔豆胶，主要存在于燕麦、黄豆、糙米、豌豆、胡萝卜、玉米皮和很多水果中。因为食用纤维能够保持大量的水分，所以在肠道中的食物残渣大都是纤维质。非水溶性纤维与肠壁上的细胞发生摩擦，这有助于提升肠胃功能和肠胃健康。而水溶性纤维缩短了食物残渣通过消化道的时间。下文列出了一些水溶性纤维和非水溶性纤维，以及它们各自的食物来源。通常，美国人每天的饮食中会含有12~15克的纤维（Lupton and Trumbo，2006）。这一摄入量远远低于美国国家科学院食品和营养委员会的推荐量，即38克/天（男性）和25克/天（女性）（对于50岁以上的男性和女性，摄入量分别是30克/天和21克/天）（NAS，2002）。

食用纤维的类型和来源

水溶性纤维

车前草　　　　　　　　　　　　　　果胶

β-葡聚糖　　　　　　　　　　　瓜尔豆胶

富含水溶性纤维的食物

燕麦　　　　　　　　　　　　　　　蔬菜

糙米　　　　　　　　　　　　　　　水果

非水溶性纤维

纤维素　　　　　　　　　　　　　　木质素

半纤维素　　　　　　　　　　　　　几丁质

富含非水溶性纤维的食物

麦麸　　　　　　　　　　　　　　　蔬菜

全麦粉　　　　　　　　　　　　　　全谷物

纤维受到研究人员和市场媒体的广泛关注。这主要是因为，有研究发现，高纤维（特别是全谷物纤维）的摄入与心脏和外周动脉疾病（如高血脂，血脂水平升高）、肥胖症、糖尿病和包括肠胃癌在内的消化不良等疾病的发病率降低有关（Marlett et al.，2002）。

摄入充足的纤维不会直接影响运动表现，但是会提升整体健康和预防慢性病。

糖原

糖原是一种由大量的葡萄糖单元组成的支链型高分子，是碳水化合物在体内的存储形式。这种形状不规则的多支多糖聚合物由几百个到几千个葡萄糖单元组成。这些葡萄糖单元连接在一起形成致密颗粒。糖原高分子也含有一些酶。有些酶负责糖原的合成、分解或调节与糖原合成降解有关的过程。糖原大大增加了两餐之间和肌肉收缩时立即可用的碳水化合物的数量。

糖原主要存储在肝脏和骨骼肌。肝脏中糖原的浓度比较高。但是，因为人体骨骼肌分布广泛，所以骨骼肌存储的糖原总量更高（大约是400克糖原，即70 毫摩尔/每千克肌肉或12克/每千克肌肉）（Essen and Henriksson， 1974）。骨骼肌中的糖原代谢对胰岛素控制血糖稳定有重要作用。胰岛素是调节血糖水平最重要的物质，其可以促进骨骼肌的血液流动，刺激骨骼肌中的葡萄糖摄取、糖酵解和糖原合成。糖酵解是指碳水化合物（葡萄糖）快速分解生成ATP的过程。糖原存储最大化不仅对有氧耐力运动员很重要，对参加高强度训练的运动员也十分重要。第9章会探讨在力竭运动之后糖原再合成最大化的一些营养策略。

➤ 胰岛素——胰腺释放出的激素，在血糖和氨基酸浓度升高时发挥作用，加快组织对这两种物质的吸收。

血糖指数

不同种类碳水化合物的血糖指数（GI）是反映人体吸收50克碳水化合物后血液中血糖水平上升速率的指标（Burke et al.，1998）。一种食物的血糖指数很大程度上取决于摄入食物中的碳水化合物可以被小肠里面的酶进行水解和后续吸收的速率。反过来，胃排空和糖或淀粉对肠道内酶类的物理可用性也决定了某种食物的肠道消化率。

诸如糙米、全麦比萨、多谷物面包等类型的食物吸收速率低，血糖指数也低。高血糖指数的食物包括很多运动饮料和软饮料，以及精制糖（蔗糖）、精制大米、比萨和土豆泥等食物，尽管短暂，但这些食物会显著促进血糖增加和胰岛素分泌。多糖的血糖反应并不总是低于简单糖食物的血糖反应，因为烹饪会改变淀粉颗粒的完整性，从而提高血糖指数。在预测液体碳水化合物和固体碳水化合物的血糖指数时应该考虑这点（Coleman，1994）。

鉴于膳食碳水化合物是运动准备、运动表现和运动后恢复的重要组成部分，进行训练的运动员对碳水化合物的需求会增加（Costill，1988）。在高强度身体训练时，运动员的每日碳水化合物摄入需求可能超过10克每千克体重。运动员可以综合利用低血糖反应碳水化合物和高血糖反应碳水化合物来提升运动表现。例如，在长时间有氧耐力训练中，食用高血糖反应的碳水化合物有助于保持血糖水平（Jeukendrup and Jentjens，2000；Jeukendrup，2004）和促进训练后肌糖原的快速恢复。但是，人们也可以食用一些吸收较慢、不精细的多糖来优化运动间隙的肌肉碳水化合物存储（Ivy，2001）。食用低血糖指数的碳水化合物有助于维持血糖水平，在超长时间的运动和恢复期预防血糖出现大幅度的下降。

接下来的章节将讨论身体内碳水化合物的调节，包括血糖维持、糖原合成和分解，以及有氧氧化和无氧酵解。

体内糖的调节

碳水化合物是人体内的一种重要的燃料来源，但其数量有限。休息状态下，肝脏、胰腺和其他器官一起将血糖水平控制在一个较小的范围内，以满足不同身体组织对碳水化合物的需求。因为骨骼肌中存储的有限的糖原是肌肉收缩的重要能量来源，所以休息状态下人体很少用到这种碳水化合物。进食后，人体尽可能多地以糖原的形式存储碳水化合物，同时刺激碳水化合物燃料的使用，使血糖水平回归正常。在禁食状态，人体将调动葡萄糖前体物质来实现肝脏糖原异生（肝脏糖异生），同时促进脂肪氧化以便获取能量来节省碳水化合物燃料。

在运动和比赛期间，人体通过增加碳水化合物和脂肪的分解，以及提高肝脏糖异生的速率来维持血糖水平。运动中碳水化合物和脂肪的动员程度取决于多个因素，但是最为重要的因素是运动本身（例如参与运动的肌肉总量和肌肉收缩的强度）。

血糖稳定

一般情况下，一个成人身体里的总血量大约为5升。在这5升总血量中，大约有5克葡萄糖。从食物中摄取碳水化合物、肝糖原分解（肝糖分解）和糖异生都有助于保持血糖水平。在禁食阶段，糖异生对血糖水平的保持作用更大。休息状态下，肌肉内的葡萄糖和糖原使用率很低。血浆胰高血糖素和胰岛素的平衡对血糖和身体组织的糖原利用具有最强的调节功效。当血糖低于正常水平时，胰腺的α细胞就会分泌胰高血糖素。胰高血糖素是一种碳水化合物调动激素，其可以促进肝脏的糖异生和肝糖分解，从而使血糖水平回归正常（见图2.2）。当血糖水平在进食后超过正常值，胰腺的β细胞就会分泌胰岛素。胰岛素降低血液中葡萄糖的方式有两种，包括增加胰岛素敏感的组织（主要是骨骼肌和脂肪组织）的血流量和刺激糖分子扩散到对胰岛素敏感的细胞中来。胰岛素也可以刺激细胞的能量代谢，氧化碳水化合物，加快以糖原的方式存储葡萄糖，并抑制肝脏和骨骼肌的糖原分解和肝脏糖异生。在训练实践的角度，确保这些系统的正常工作对于保持血糖水平非常重要，因为有氧耐力会随血糖水平的下降而下降。

图2.2 胰腺胰岛素和胰高血糖素维持血糖稳定的作用过程

糖原合成

糖原存储在骨骼肌和肝脏中。肌糖原是高强度有氧或无氧运动的一种非常重要的能源物质。肝糖原降解成葡萄糖，然后被输送到血液中，以便在有氧耐力运动中维持血糖水平。本节将解释糖原是如何被合成的。

在糖原合成过程中，细胞内的葡萄糖要几经转变才能生成尿苷二磷酸（UDP）-葡萄糖（Leloir，1971）。这一反应需要经历三个步骤：

1.葡萄糖在进入细胞的过程中被己糖激酶催化成葡萄糖-6-磷酸。

2.葡萄糖-6-磷酸通过葡萄糖磷酸变位酶转化为葡萄糖-1-磷酸。

3.在由尿苷二磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶催化的反应过程中，葡萄糖-1-磷酸和尿苷三磷酸合成尿苷二磷酸-葡萄糖。

形成的尿苷二磷酸-葡萄糖可以促进糖原分子的增长。这一过程受到糖原合成酶的催化作用。这时，只要多糖链含有四个以上的葡萄糖残基，就会使其再增加一个葡萄糖单位。糖原不单单是一长串重复的葡萄糖合成物，它还是一种多分支的聚合物。这种分支很重要，因为它能增加糖原的溶解度，也能够促进糖原的快速合成与降解（在高强度运动中，这有助于提供更多葡萄糖，使其进行糖酵解来产生能量）。

➤ 磷酸化——将磷酸基团加在另一个分子上的过程。磷酸化可以激活和去激活很多蛋白酶。

糖原分解

一旦运动过程中糖原发生降解，这就说明人体需要ATP来为骨骼肌收缩提供燃料。糖原分解的目的是释放葡萄糖（特别是葡萄糖-1-磷酸）化合物，并使葡萄糖可以进入糖酵解，加快ATP的生成。

➤ ATP——一种由细胞合成和使用的高能磷酸化合物，用于释放能量供细胞工作所用。

在糖原分解的复杂过程中，糖原分解产生的单个葡萄糖化合物形成葡萄糖-1-磷酸（由磷酸化酶催化而成）。磷酸化酶将糖基残留物从糖原分子的非还原端逐一移除。糖原分解过程中形成的葡萄糖-1-磷酸被葡萄糖磷酸变位酶转化为葡萄糖-6-磷酸。在骨骼肌中，从糖原分解出来的葡萄糖-6-磷酸，与由血液进入细胞的葡萄糖转化而成的葡萄糖-6-磷酸一起，进入糖酵解代谢过程。肝脏，和一部分的肾脏，要么通过糖酵解处理糖原分解的葡萄糖-6-磷酸，要么将糖原分解的葡萄糖-6-磷酸去磷酸化，然后将这些葡萄糖释放到血液中。在细胞葡萄糖代谢过程中（例如糖原合成和糖原分解），葡萄糖-6-磷酸这种媒介在葡萄糖存储和葡萄糖氧化的各种转化过程中发挥中心作用（见图2.3）。

糖酵解

在运动、高强度训练和比赛中，人体需要快速获得ATP以便产生能量。产生ATP最快的方式之一就是糖酵解。简而言之，糖酵解就是分解碳水化合物（例如葡萄糖）来产生ATP的过程。糖酵解发生在肌肉组织的细胞质中。糖酵解的一个重要生理成果就是能相对较快地生成ATP ，从而用于肌肉收缩。从图2.4可以看出，糖酵解是一组10个由酶控制的化学反应链。它的起点是一个含有六个碳原子的葡萄糖，终点是两个含有三个碳原子的*酮丙**酸分子。

图2.3 细胞内葡萄糖-6-磷酸在骨骼肌、肝脏和肾脏的糖酵解、糖原存储和肝糖分解中的中心角色

糖酵解最后产生的*酮丙**酸可能有两种命运：转变为乳酸，或进入线粒体。接下来的一节将描述乳酸的产生。进入线粒体的*酮丙**酸先转化为乙酰辅酶A，然后再进入众所周知的三羧酸循环。三羧酸循环在一系列酶催化的化学反应过程中，进一步使*酮丙**酸-乙酰辅酶A进行代谢。最终，三羧酸循环里的这些化学反应会生成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FADH2）。他们会将电子传递给线粒体中的电子传递链。这些电子传递链促进生成更多的ATP来为骨骼肌收缩提供燃料。但是与糖酵解生成的ATP相比，这种ATP生成的速率较慢。了解糖酵解产生ATP的速率更快这一点是非常重要的，特别是在高强度训练或运动中。这种ATP生成方式主要是由葡萄糖分解来促成的，所以确保膳食中含有充足碳水化合物的重要性也就很容易理解了，这样才能在训练和比赛中为高强度运动提供燃料。

➤ 线粒体——细胞中负责利用氧产生ATP的结构，三羧酸循环、电子传递链和脂肪酸循环均位于线粒体。

乳酸的产生和清除

前文已经提到，糖酵解的终产物是*酮丙**酸。*酮丙**酸可以转化为乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环。*酮丙**酸也可以转化为乳酸。*酮丙**酸转化为乳酸的这一过程被称为无氧糖酵解。一旦在细胞内生成，乳酸就通过释放氢离子进行快速解离，并降低细胞质的pH值。解离出氢离子后，乳酸变为乳酸根。细胞内的pH值随乳酸的产生而下降，这会对众多代谢环节和肌肉收缩过程产生不利的影响。因此，必须立即减少细胞中的乳酸或者将其排除到细胞外清除。人体在休息和低运动强度时会产生少量的乳酸。大部分乳酸在细胞内就可以很容易地被清除。有些乳酸需要被运输到细胞外进行快速无害的处理。血浆血红蛋白是最重要的细胞外缓冲物。此外，血浆中的碳酸氢根也具有细胞外化学缓冲的作用。在持续高强度的肌肉收缩过程中，肌肉会有疼痛或灼烧的感觉。这主要是由于pH值下降刺激了肌细胞外游离神经细胞末梢。剩下的含有3个碳原子的乳酸根是可以被用作非运动肌、心肌，甚至是参与运动的肌肉本身的一种潜在燃料(Van Hall，2000)。在无氧阈所对应的中高强度运动中，乳酸的生成速率超过了细胞内的缓冲能力，这造成多余的乳酸就被转移到细胞外。随着运动强度的增加，血液中的乳酸水平会快速增加。高强度运动中产生的过多乳酸对肌肉做功能力有负面作用。但是这种代谢副产品的生成有助于促进短时间内碳水化合物经无氧代谢生成ATP。

图2.4 血糖和糖原中的无氧糖酵解需要使用ATP并需要辅酶NAD。无氧糖酵解的代谢产物包括ATP、水、*酮丙**酸或乳酸以及NADH

[图片来源说明：Reprinted, by permission, from NSCA, 2008, Bioenergy of exercise and training, by J.T.Cramer.In Essentials of strength training and conditioning, 3rd ed., edited by T.R Baechle and R.W.Earle (Champaign, IL: Human Kinetics), 25.]

➤ 肌浆——肌纤维的细胞质。

➤ 无氧阈——该术语通常用来指运动时血乳酸浓度快速增加的转折点所对应的摄氧量水平。

疲劳，被定义为不能维持预定的功率输出或运动强度。在短时高强度无氧运动中，疲劳产生的一部分原因是参与运动的肌肉中乳酸的堆积（导致pH值下降）。持续的高强度运动会快速耗尽参与运动的肌肉中的糖原。细胞间糖代谢底物的减少和血糖获取速率的受限使得肌肉迅速疲劳，同时无氧系统维持快速ATP再合成的能力也在下降。随着有氧供能对整体运动所需ATP的贡献越来越大，肌肉收缩可以以较低强度继续进行。

➤ 底物——酶可以作用的分子。

尽管乳酸的堆积与疲劳有关，但没有任何饮食方法能降低运动中乳酸的产生。相反，适当的训练能使运动员即使在高强度运动时乳酸也可以处于相对较低的水平。一般来说，运动员的饮食中包含最佳剂量的碳水化合物是很重要的，因为这使运动员能够完成高强度的训练。这种训练将导致机体产生代谢适应，改变能量物质的利用（如脂肪）来满足运动时的能量需求。

身体中的糖供能受其储备量的影响。血糖浓度的变化为肝糖原的释放提供反馈调节，血糖浓度上升会抑制运动中肝糖的释放。碳水化合物的储备情况还会通过降低细胞中脂肪酸的动员和氧化来限制脂肪代谢（Spriet，1998）。简而言之，当ATP需求大时，脂肪酸氧化因供能速率太慢而无法满足能量所需，这样会导致线粒体NADH和乙酰辅酶A负荷的加大，必要时会迫使糖通过产生乳酸的方式来维持无氧糖酵解。

碳水化合物和运动表现

下文将讨论碳水化合物在不同类型的训练和比赛中的作用。有些运动员是有氧型运动员，而有些运动员则以无氧型运动为主。无论是哪种类型的运动员，包括所有运动员和进行身体锻炼的普通人，都可以通过抗阻训练来提升自己的运动表现。因此，接下来的章节除了探讨碳水化合物与有氧训练和无氧训练的关系之外，还会讨论碳水化合物在力量训练中的作用。

有氧运动

在休息状态和运动过程中，肝脏生产葡萄糖来确保血糖浓度达到100毫克/分升（5.5 毫摩尔/升）（Kjaer，1998）。血糖大约只能提供工作肌肉所需总能量的30%，其余所需的碳水化合物能源来自存储的肌糖原（Coyle，1995）。在长时间高强度运动中，血糖浓度最终会降到正常水平之下，这是因为收缩的骨骼肌在持续消耗血糖，而肝糖原的存储不断在减少。

一小时的高强度有氧运动会使肌糖原减少55%，两小时的高强度运动几乎可以耗尽肝脏和活动肌肉中的糖原。如果运动前已经长时间没有进食，那么糖原消耗将是一个值得特别关注的问题。例如，清晨或者是运动热身后，运动员的糖原水平就处于一个非最佳状态。如果饮食中碳水化合物含量不足，那么肝糖原的存储会受到影响，并导致骨骼肌中的糖原几近耗尽。这种类型的饮食可能会对最低强度运动外的所有运动产生负面影响。理论上讲，通过低碳水化合物比例来实现的低热量饮食虽然可以有助于减少脂肪，但也会加大有规律的、中等强度的长时间有氧运动的难度。

运动后期，参与运动的肌糖原水平会下降，这会导致这些肌肉越来越依赖血糖作为其碳水化合物的来源。如果不摄入碳水化合物，那么在肝糖原和肌糖原消耗完后，就很容易发生低血糖症（< 45毫克/分升；2.5毫摩尔/升） （Shulman and Rothman，2001；Tsintzas and Williams，1998）。这最终会影响运动表现，并造成长时间运动后中枢神经系统的疲劳。

长时间有氧运动中的疲劳主要是由参与运动的肌糖原耗竭造成的（Rauch et al.，2005）。即使供氧充足，且脂肪也能提供几乎没有限制的能量，这种现象也会发生。有氧耐力运动员通常把这种类型的疲劳称为“撞墙”现象。血糖明显下降的症状包括虚弱、头晕和运动意愿下降等。肌糖原下降会导致疲劳感，如果肌糖原再进一步下降和消耗，人体的运动强度会明显下降甚至无法进行运动（Ahlborg et al.，1967；Bergström et al.，1967）。因此毫无疑问，最佳的有氧耐力表现和运动前的肌糖原存储之间有直接关系（Ahlborg et al.， 1967；Hultman，1967）。

优化运动前的肌糖原存储（例如>150毫摩尔/千克肌肉）会使肌糖原耗竭的时间延长20%，也会通过缩短完成某一特定任务的时间来提升有氧耐力运动的表现（Hawley et al.，1997）。但是科学研究表明，只有当运动时间长于90分钟时，运动前优化肌糖原存储对运动表现的益处才能体现出来。碳水化合物存储量的增加只是碳水化合物膳食补充策略的效果之一。在45分钟或更长时间的运动过程中，补充碳水化合物（例如0.5~2克/分钟或30~120克/小时）有助于维持运动中的血糖水平和有氧供能（Coyle et al.，1986），而且也已被证明能够提升有氧耐力和运动表现（Coyle et al.，1986；Jeukendrup et al.，1997）。但是，这一措施能否促进低强度运动期间的糖原合成（Keizer、Kuipers and van Kranenburg，1987）或者改善运动中肌糖原的利用，还尚存争议（Bosch et al.，1994；Coyle et al.，1986；Jeukendrup et al.，1999；Tsintzas et al.，1995）。运动中0.5~2克/分钟的碳水化合物补充速率与中等强度有氧运动中碳水化合物的氧化速率，以及与低浓度的碳水化合物溶液（例如含有6%~8%碳水化合物的运动饮料）的胃排空速率相一致。在长时间运动后，将肌糖原恢复至一个正常范围是体能恢复的一个必备内容（Hargreaves， 2000）。从本质上讲，这种运动后的恢复期可以看作是随后运动的“准备期”（Ivy，2001）。

运动或训练课前确保肌糖原处于最佳水平，以及运动后快速补充糖原以便为随后的运动做准备的重要性现在应该显而易见了。第8章介绍了最大化运动员表现的一些碳水化合物补充的具体策略。但是，总体而言，有氧耐力运动员的碳水化合物摄入应该占据总能量摄入的55%~65%（McArdle and Katch， 2009）。这种训练类型的碳水化合物推荐摄入量与健康人群的碳水化合物的推荐摄入量（45%~65%的总能量摄入）没有太大区别。但是，必须记住的是，虽然比例相似，但是由于饮食总能量摄入不一样，推荐的碳水化合物的绝对量（以克为单位）有很大不同。

无氧运动

骨骼肌中的糖原是参与运动的肌肉便利的能量来源。静息状态下肌糖原的储量是65~90毫摩尔/千克肌肉。糖原的使用速率很大程度上取决于运动强度。当运动强度增加时（例如大于无氧阈或大于70%~80%的最大摄氧量），即便是加快碳水化合物和脂肪在线粒体中的有氧氧化也满足不了肌肉的能量需求。当肌肉组织的ATP需求进一步增加，必须通过无氧代谢产生ATP时，肌糖原就成为最重要的能量底物。当肌糖原水平随运动的进行下降至低于30毫摩尔/千克肌肉的储量时，人体就会增加对血糖的依赖性，而人体利用血糖作为碳水化合物燃料源的速率相对较慢。值得注意的是，无论肌糖原含量如何，高强度训练中产生的疲劳都有可能是参与做功的肌纤维内及其周边的乳酸堆积（导致pH值下降）造成的。因此，在长时间运动（即大于 2分钟）和高强度间歇性运动中（例如冲刺练习），肌肉碳水化合物的储量对于运动表现尤为重要。

高强度间歇性运动包括各种训练课和团队项目比赛中的多种活动。在间歇性运动的短暂休息期间，肌肉有时间通过清除或/和缓冲一些乳酸来缓解这种副产品的潜在的副作用。此外，极高强度、短时间（例如小于10秒）的运动主要依靠“即时”或“磷酸肌酸”能量系统提供的ATP。但是，在这些“爆发”式运动的重复过程中，肌糖原对在短时间内进行多次高强度重复运动中维持肌肉ATP的含量具有重要作用。

尽管碳水化合物对于无氧类运动项目十分重要，但是给这些项目运动员的碳水化合物推荐摄入量要略低于进行更多有氧耐力运动的运动员。碳水化合物对于这两种类型的运动都很重要，因为碳水化合物的分解速率及其剩余量与运动强度有着直接的联系。在低强度有氧运动中，由糖原消耗导致的疲劳一般在运动后期才会出现。但是在高强度的无氧运动中，运动员可能很早就会因为消耗糖原而感到疲劳。因此，运动前优化肌糖原水平和运动中快速促进肌糖原的恢复在无氧训练和比赛中同等重要。由于无氧类项目的运动员和有氧类项目的运动员运动前的肌糖原水平差不多，因此无氧类项目的运动员日常碳水化合物的摄入量也应该占总能量摄入的55%~65%。定期参加训练或比赛的无氧类项目的运动员更是应该每天摄入5~7克的碳水化合物/千克体重。

力量训练

力量训练，和以提高肌肉力量、肌肉耐力和肌肉爆发力为目的训练一样，都由间歇性较短时间、重复性、高强度的活动组成。因此，碳水化合物是这类抗阻运动最重要的能量来源。在无氧运动中，重复性训练的强度决定了快缩肌募集的水平，并很大程度上决定了在抗阻运动中该肌肉或肌群的表现。在高强度[即大于1RM（重量1次所能承受的最大负荷，通常指最大肌力）的60%]抗阻运动中，快缩肌纤维被大量募集，但是它们会随着肌糖原的消耗而很快疲劳。可以理解的是在离心和高速收缩期间，快速收缩的IIx型（原先称之为IIb型）肌纤维更多地被募集（Nardone et al.，1989；Tesch et al.，1986）。然而也有些研究表明，在中等强度（即60%1RM，Tesch，1998）甚至是低强度（即20%~40%1RM，Gollnick，1974；Robergs，1991）的肌肉收缩中快缩肌纤维也被募集。

这些研究表明，个人或团体类项目训练和比赛中出现的肌肉耐力类运动导致的疲劳，可能与所募集的快肌纤维中糖原的初始含量和糖原的消耗速率有关。很多力量型和爆发型运动员一周要进行多次训练，所以很有必要摄入充足的碳水化合物来防止肌肉中的糖原在训练过程中逐渐消耗。此外，力量训练过程中消耗的糖原量似乎也与总训练量和力量训练的持续时间有一定关系。

基于训练或比赛期间（包括热身、拉伸和放松）参与发力的肌肉中的糖原被持续消耗，因此建议增加饮食中碳水化合物的含量，以加强这些运动中运动员的肌肉能力（Balsom et al.，1999；Casey et al.，1996；Maughan et al.， 1997；Robergs et al.，1991；Rockwell et al.，2003；Tesch et al.，1986）。但是，碳水化合物的特定营养策略和急性力量训练表现的相关研究也有着不同的发现（Haff et al.，1999，2000；Kulik et al.，2008；Robergs et al.， 1991）。

尽管人们对于力量训练前高糖饮食或碳水化合物的摄入还没有统一的认识，但是可以确定的是，作为力量训练的主要能量来源，碳水化合物有助于提升力量训练的整体表现。对于会导致单块肌肉或肌群达到疲劳（包括可能出现的肌糖原耗竭）的力量训练课尤为如此。这种疲劳会延长这些能量耗竭的肌肉运动后的恢复时间。因此，碳水化合物的摄入不足会对整体训练效果（例如增加力量和爆发力）产生不利的影响。

抗阻训练过程中摄入碳水化合物还要考虑另一个因素，那就是碳水化合物的促胰岛素分泌效应。摄入碳水化合物（特别是高血糖指数的碳水化合物）会极大地促进内源性胰岛素的分泌。胰岛素可以增强抗阻练习的合成代谢刺激。胰岛素对参与过运动的肌肉具有明显的促合成功效，其作用方式包括：

■ 促进蛋白质合成。

■ 降低蛋白质分解。

■ 促进葡萄糖摄入。

■ 刺激葡萄糖存储（Biolo et al.，1999；Tipton et al.，2001）。

胰岛素分泌的两个功效（促进蛋白质合成和降低蛋白质分解）可以改善抗阻训练的慢性代谢综合征的适应性，尤其是在每次抗阻训练前后摄入碳水化合物导致胰岛素水平升高的时候。鉴于此，建议在运动前、运动中和运动后摄入液体碳水化合物来促进更快的恢复和瘦体重的增加（Haff et al.，2003）。第9章将讨论营养时机的概念和碳水化合物的摄入对内源性胰岛素分泌的影响，以及在这种饮食策略下运动能力的改善。

专业应用

运动员应该根据多方面的知识对碳水化合物的使用做出明智的决策，这些知识包括可以摄入的碳水化合物的类型，如何摄入碳水化合物，以及碳水化合物摄入如何影响有氧训练、无氧训练和力量训练。选择食物的时候，应该选择那些最有利于肌糖原恢复的食物，因为肌糖原在高强度或长时间运动中会出现耗竭。

例如，一名足球运动员需要在一天内参加好几场比赛（例如联赛），那么糖原的迅速（在几小时之内）恢复是很重要的一件事。这样运动员不会在接下来的比赛中因为糖原耗竭而感到疲劳。在这种情况下，这名足球运动员选择高血糖指数的碳水化合物是很重要的，因为这些碳水化合物能快速恢复骨骼肌糖原。对于那些主要参加力量训练的运动员而言，建议每天的饮食中摄入低血糖指数的碳水化合物。但是运动后，为了更好地恢复肌糖原和胰岛素反应，建议摄入一些高血糖指数的碳水化合物（ConleyandStone，1996）。

糖原合成、糖原分解和糖酵解的生理过程是机体处理摄入的碳水化合物的全过程。这些代谢过程可以为人体高强度运动快速提供ATP（糖原分解和糖酵解），也可以使骨骼肌和肝脏存储糖原（糖原合成），为将来的训练做准备。

有氧耐力项目运动员，比如说长跑运动员，为了防止碳水化合物的储量达不到最佳标准，他们的碳水化合物的摄入量应该占据总能量摄入的55%~65% （McArdleandKatch，2009）。与蛋白质和脂肪相比，这一碳水化合物的推荐摄入量只是一个大体的范围，但推荐的碳水化合物绝对值很大程度上取决于总的饮食能量摄入和身体活动程度。一般来说，定期参加训练或比赛的运动员每天摄入的碳水化合物应该为5~7克/千克体重。如果训练要求更高，那么每天摄入的碳水化合物应该为8~10克/千克体重。

相比之下，无氧项目运动员每天的碳水化合物摄入量不需要超过5~7克/千克体重。即便无氧运动员进行高强度训练，他们的这种高强度训练的净持续时间也还是要短于有氧运动员。

参加力量训练的运动员每天要比不爱活动的健康的同龄人需要更多的总能量。如果每天都从碳水化合物中获取总能量摄入的55%~65%，那么抗阻运动员或爆发型运动员就能确保获得几乎最佳的能量。如果运动员每天摄入的总能量为3500千卡[1]，而且总能量摄入的65%是来自碳水化合物，那么这些运动员每天要摄入570克碳水化合物（对于一个体重为70千克的运动员而言，每天需要摄入的碳水化合物大约为8克/千克体重）。相比之下，如果一个不爱运动的人每天摄入的能量为2500千卡，而且总能量摄入的55%是来自碳水化合物，那么这个人每天消耗的碳水化合物就非常少（例如340克）（对于一个体重为70千克的不爱运动的人而言，每天需要摄入的碳水化合物大约为5克/千克体重）。

这些根据运动员类型和能量消耗程度指定的基本的碳水化合物策略，只是一些粗略的指导方针。它们只是说明了我们需要注意碳水化合物在运动员的营养课程中每天的能量摄入中的比例。关于优化运动员表现的一些特定的碳水化合物摄入策略，我们会在第8章进行讲述。

小结

■ 在有氧和无氧运动过程中，碳水化合物是一种重要的能量来源。

■ 在运动中，如果身体中的碳水化合物减少，运动员的表现就会变差而且身体也容易疲劳。

■ 每天摄入充足的碳水化合物（例如总能量摄入的55%~65%）对最佳的运动表现至关重要。

■ 饮食中的碳水化合物是运动准备、运动表现和运动恢复的一个重要部分。因为运动员每天重复训练，所以他们的碳水化合物要求也在不断提高。

■ 在高强度体能训练期间，运动员每天的碳水化合物摄入量可能高达10克/千克体重。

■ 运动员可以食用高血糖指数和低血糖指数的食物来达到最佳表现。鼓励运动员在长时间运动后或者在运动结束后立即摄入高血糖指数的食物，从而获得最佳运动表现并快速恢复。

■ 当运动员摄入低血糖指数碳水化合物时，他们能避免体内血糖的剧烈波动，同时还能使此前运动过的肌肉长时间、缓慢地利用血糖。

■ 通过规划碳水化合物的摄入，运动员能够确保在运动或训练课之前优化肌糖原存储，在运动过程中及时补充碳水化合物，以及在运动后和再次比赛前快速恢复肌糖原。

[1].1卡约为4.2焦耳。