文|面包飞满天
编辑|面包飞满天
«——【·前言·】——»
山松甲虫在北方森林爆发，对该生态系统造成了未知的后果，本文中对不列颠哥伦比亚省北部受疫情影响的12个林分进行了密集清查，以确定西部北方森林在这种新的干扰下的恢复潜力，我们抽样的物种组成、结构尺寸及空间分布使用了不同的分析以评估潜在的发育轨迹，预先确定的再生丰度在林分之间变化很大。
大多数子地块至少包含一个个体，只有三个林分有几个空的子地块，本文的结论是，大多数林分都有足够的预先确定的再生和森林冠层残余树木，形成一个新的几乎连续的冠层，这些条例表明，物种组成将发生重大变化，并在林分之间变得更加多样化，具有高经济价值的物种不会消失，大多数林分也不需要积极的管理来维持森林生产力。
许多森林的林下植被中都有大量的小树，它们在林分更新中起着关键作用，在风暴等导致冠层树木死亡的扰动和昆虫暴发之后，新的冠层树木通常来自生长在林下的小树。
尽管在小规模林隙扰动的背景下，提前更新对林分更新的重要性受到了最大的关注，但这些小树也可以成为重大林冠扰动后新森林覆盖层的重要来源。
«——【·山松甲虫对松林的影响·】——»
山松甲虫(MPB) 的爆发是北美西部松林的主要自然干扰，特别是以黑松为主的松林，林分动态的历史重建表明，疫情发生在大片地区，MPB爆发对林分结构的影响是高度可变的。
从几乎完全去除一些几乎纯松树的树冠，在松树较少或爆发强度较低的林分中，树冠扰动非常小。林分发展的后续模式也是多变的，新的林分可能主要来自于新的幼苗，也可能主要来自于提前更新和剩余树木，包括幸存的松树。
在MPB爆发后，提前再生树和剩余冠层树通常都显示出显著的生长增长，小松树通常在MPB爆发中幸存下来，可以促进生长并促成新的冠层。
这种不耐阴的物种在许多森林的提前更新中是稀疏或不存在的，相比之下，耐阴亚高山冷杉的提前再生和云杉在耐阴物种占主导地位的林下，提前更新的冠层替代会导致森林组成的巨大变化。
在过去MPB爆发后重建林分发展的研究表明，这种干扰是导致森林结构和组成发生巨大变化的主要因素，提前更新对新森林的发展做出了重大贡献。
在评价林分发展潜力和管理选择时，关于林分残余林结构的信息是重要的，由于缺乏北方森林中MPB爆发的历史记录，这种新干扰的生态影响尚不清楚，预测这些森林从中恢复的能力是脆弱的。
与野火相比，疾病爆发对北方森林的影响可能大不相同，火灾通常会取代林分，杀死所有冠层树木并促进再生，而MBP会保留一些冠层树木。
虽然提前更新在许多松林中很常见，最近的研究表明，在一些北方森林中情况可能并非如此，与MBP后林分发展相关的提前更新特征包括密度、大小结构、物种组成、林间差异、林内空间分布以及与干扰前林冠属性的关系。
对于不列颠哥伦比亚省北部含有大量黑松成分的北方森林，我们评估了MPB爆发后提前再生形成新树冠的潜力，我们的目标是确定提前更新密度、物种组成和大小结构，评估林分内提前更新的空间分布，探索提前更新与林分条件之间的关系，以及预测林分在MPB爆发后的发展轨迹。
«——【·研究材料与方法·】——»
1、研究区域
本文的研究区域覆盖了不列颠哥伦比亚省北部西部北方森林的一部分，称为北方白黑云杉(BWBS)生态生物气候带。
BWBS区的地形西部为山地，东部为起伏的平原，由于该地区经常受到北极和极地气团的影响，气候的特点是漫长而寒冷的冬季和短暂的生长季节，年平均气温在- 0.2至1.7°C之间，极端最低气温在- 45.3至- 43.3°C之间，年平均降水量在527 ~ 802毫米之间，夏季降水约占年降水量的一半。
黑松遍布整个研究区域，它形成纯粹的林分，也含有内部云杉的混合树种林分的组成部分。青云杉，亚高山冷杉，黑云杉，颤杨，苦杨和纸桦树这些物种的相对丰度与上次火灾后的地形条件和时间有关。
野火历来是研究地区的主要干扰因素，木材采伐和石油和天然气勘探是近几十年来重要的工业干扰，2000年，MPB扩散到北方森林，爆发影响了整个研究区域，尽管现在这里和不列颠哥伦比亚省大部分地区的疫情正在下降，但它继续向北和向东蔓延，进入育空地区、西北地区和阿尔伯塔省的北方森林。
2、现场取样
在不列颠哥伦比亚省的BWBS区集中取样了12个含有成熟松树的林分，从永久样地数据集和森林清查图中，我们生成了一个成熟林分池，其中包含至少33%的松树，并且距离通道2公里内。
根据林冠组成将林分分为3种类型:黑松占主导地位，松云杉混交林，白杨混交林，在每一种林分类型中，选取具有良好分布的4个林分进行采样，在未受人类活动干扰的情况下，对所有可接近的psp进行采样，并从剩余的林分池中随机抽取额外的样本。
12个林分中有8个发生在psp站点，这组林分大致代表了BWBS区含松林分的主要类型，以及可能影响MPB爆发影响的冠层组成差异与提前更新和林分恢复轨迹。
在每个展台上，我们建立了40个连续的子地块，每个地块5米×5米，建立在一个8×5的网格中，总地块面积为1000平方米，在每个小样地测量所有冠层树木的胸径。我们记录了活着的树冠树和那些最近死亡但仍然站立的树冠树的所有直立茎，所有活的再生按子样、种和高度等级制表，并在田间直接测量树高。
我们没有对提前再生进行年龄分析，但假设几乎所有个体都先于干扰发生，因为MPB引起的松树死亡大多是最近或正在进行中，而且直到爆发后5-20年才开始大量招募幼苗。我们称所有的小树为“ 提前再生 ”，但认识到一些最小的树可能是在疫情爆发后生长的，每一个对活的和死的黑松进行了检查，以寻找MPB感染的迹象。甲虫洞口沥青的存在和叶子颜色的褪色被用来识别有活跃虫害的活松树。
从立死树的洞中取出树皮，如果存在典型的" J "形MPB母通道，则死亡原因可归因于最近的甲虫爆发，除了树木丰度数据外，还目测了整个样地的灌木冠层盖度百分比，并在子样地对灌木进行计数，生态分类键用于为每个地块分配土壤湿度等级。
3、数据汇总与分析
我们计算了每个树种的活冠乔木的密度和基面积，并计算了每个树种的提前更新，为了重建林冠树木的爆发前密度和基底面积，我们在活树密度的基础上增加了直立枯松的密度，lodgepole的百分比计算了MPB对松木的*伤杀**效果。每个林分中MPB爆发的开始年份和持续时间是通过对MPB死亡树木的年度航拍调查地图上的林分位置的叠加得到的，林龄是利用历史永久样地数据，利用优势冠层树木的年轮数来估算林龄。
模型选择分析在两个空间尺度上进行，林分和子地块。对于林分水平的分析，我们构建了几个简单的线性回归模型来评估林分因素对林分提前更新密度和空间分布的影响，对以下响应变量进行模型拟合，以量化前期更新密度:所有树种、耐阴针叶树、不耐阴树种、落叶树种、更新高度<0.3 m、更新高度0.3 - 2 m和更新高度2-10 m、室内云杉和黑云杉。
对于亚图尺度的分析，我们使用负二项分布的广义线性模型构建了最适合我们数据的提前再生回归模型，我们拟合了上述线性回归模型中使用的七个响应变量的提前再生模型，三个连续预测变量被提交给多元回归分析：所有冠层树木爆发前的基础面积，硬木冠层树木爆发前的基础面积和灌木计数。
采用排序和聚类分析方法探讨了林分树种组成的时空变化趋势，并确定了林分在MPB爆发后的发展轨迹，对各林分爆发前、爆发后和提前更新的物种组成进行了排序，物种丰度数据采用非度量多维尺度，每个物种的丰度表示为每个样地总树密度的百分比。
利用Ward方法对这些数据进行 分层聚类 ，并叠加到NMDS坐标图上，采用基于自举p值的分层聚类和基于贝叶斯信息准则的模型聚类来识别数据所代表的最佳聚类数量。
«——【·研究结果·】——»
1、MPB爆发的影响
航空调查数据表明，2007年，MPB首次在样林暴发，到2010年，除2个林分外，其他所有林分都发生了虫害，2013年，在野外调查中，我们观察到所有林分都有MPB暴发的证据，但除6号林分外，所有林分的暴发都有所平息。
MPB的爆发导致样本林分中42%至93%的冠层黑松死亡，MPB没有砍伐低于2米的树木，黑松仍然是林冠和提前更新的组成部分，尽管在疫情基本消退后，2013年林冠中的黑松数量大幅减少。
许多成熟松树死亡，总冠层树木基底面积减少18%至92%，但爆发后的林分仍含有大量残留的冠层结构，爆发使林分5、8和12的总冠层树木密度从高于最低蓄积量水平降至低于最低蓄积量水平。
林分3和林分7的树冠总密度已经低于爆发前的最小密度，MPB爆发使林分密度进一步下降，分别下降了93%和64%，MPB对松树的*伤杀**率与林分海拔呈负相关 ，而与林分发生前松树的*伤杀**率无关。
2、超前再生的密度与空间分布
提前更新密度变化大于冠层树的丰度，在12个林分中有5个林分超过了冠层树密度，在6个林分中，提前更新密度超过1200茎·ha−1，这是衡量采伐林分再造林成功的目标参考指标。更新密度足以弥补林分5、7、8和12的冠层树木损失，林分3是唯一剩余结构密度不足以满足再造林指南的林分，提前更新由冠层中存在的所有物种组成:黑松、亚高山冷杉、室内云杉、黑云杉、颤杨、苦瓜和纸桦树。
在所有高度类别中都发生了提前再生，但在不同的高度分类中，更新的分布有很大的差异，亚高山冷杉是林冠的次要组成部分，但却是最丰富的提前更新物种，亚高山冷杉在小高度等级中最丰富亚高山冷杉中，大高度级内云杉提前更新最丰富，黑云杉次之，中高度级内黑云杉提前更新最多。
黑松是最丰富的冠层乔木，但与亚高山冷杉和云杉相比，黑松的提前更新较为稀疏，且在高级间分布无明显规律，落叶树种是林冠的重要组成部分，但与黑松一样，颤杨的提前更新丰度较低，颤杨的丰度随高度等级的增加而增加。
«——【·结论·】——»
在不同的林分中，MPB对成熟松木的*伤杀**率差异很大，许多因素导致MPB影响的可变性。研究发现，松树死亡的海拔梯度与生长季节长度、夏季温度和夏季干旱指数有关，这表明气候控制了甲虫的发育、扩散和松树对虫害的抵抗力。
虽然森林树种多样性可以通过多种生物机制赋予对树皮甲虫爆发的抵抗力，但它不能解释本研究中不同林分之间松树死亡率的变化，白杨混交林的松树死亡率最高，纯松林分的死亡率差异较大，林分的空间环境，特别是靠近主要虫害的林分，可能导致松树死亡率的变化。
剩余森林冠层结构的丰度和空间分布以及提前更新将决定未来森林发展的速度和森林价值的恢复，根据区域再造林指南，我们采样的大多数林分都有间距良好的提前更新和剩余冠层树的适当组合，可以从MPB干扰中恢复过来，形成具有相当价值的未来森林。
这一发现与不列颠哥伦比亚省中部和南部的研究结果一致，不仅密度足够，而且各种研究表明针叶树的提前更新和剩余的上层树木，包括黑松，可以增加生长以取代冠层树木并恢复因MPB爆发而损失的基底面积。假设我们研究区域的树木对MPB爆发表现出相似的生长反应，大多数林分包含足够的剩余结构来产生新的冠层。
剩余林分结构稀疏的林分恢复需要补苗和栽植，在MPB爆发后，建立幼苗的潜力往往受到限制，至少部分原因是苗床条件差许多针叶树，特别是长白松，往往局限于MPB爆发后保留下来的完整有机森林地面上，而火灾则暴露了矿物土壤。尽管如此，一些调查先前MPB爆发后林分发育的研究表明，随后的幼苗建立对林分恢复有显著贡献。
本文的研究表明，至少一些北方森林似乎对新型MPB的爆发具有弹性，并且与气候变暖相关的增长甚至可能开始加速这一恢复过程，本世纪中叶预测的严重干旱表明，该地区也还可能出现大量树木枯死。
«——【·参考文献·】——»
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大卫，摩尔，1954年。《关于植物种群中传染性分布的说明》。
迪迈，普拉萨沃斯特，2014年。《不同冠层开度对早期云杉和冷杉再生的生理和生长影响》。植物物理学报。
希克，詹金斯，2008年。《测绘美国西部黑松林分结构对山松甲虫攻击的易感性》。生态管理学报。