芽孢杆菌对植物病害生防作用机制复杂多样，包括营养和位点的竞争作用、拮抗作用、诱导寄主抗病性等，其中拮抗作用是最重要的作用机制。芽孢杆菌分泌各种抗菌物质，直接抑制病原菌生长，迄今，人们已经从芽孢杆菌的不同菌株中发现了一百多种拮抗物质，主要包括抗生素、抗菌蛋白和异构香豆素类等。

芽孢杆菌生防机制

1.抗生素类

1.1细菌素

细菌素是通过核糖体途径合成的、对微生物具有抗生作用的一类小分子量蛋白质。芽孢杆菌属能产生20多种不同的细菌素，包括未经修饰的肽、含有二硫键的肽和含有羊毛硫的肽3 类。

羊毛硫抗生素含有特殊的硫醚键，对革兰氏阳性菌有抑制作用，由于革兰氏阴性菌的外膜能产生渗透性屏障，对革兰阴性菌基本无抑制作用。根据羊毛硫抗生素的结构和作用机理，可将其分为A、B 2 大类。枯草芽孢杆菌产生的Subtilin 和Subtilosin 分别属于A 类和B 类。Ericin A 和Ericin S 也属于A 类。其他的细菌素还有巨大芽孢杆菌产生的Megacins，对于革兰氏阳性菌有较强的抑制作用；枯草芽孢杆菌则产生Botrycidin AJ1316、Alirin B-1。

1. 2 脂肽类抗生素

脂肽类抗生素主要分为表面活性素( Surfactin ) 、伊枯草菌素( Iturin ) 、泛革素( Fengycin) 3 大类，脂肽类抗生素的分子量较小，其范围介于200 ～ 3 000 u，平均分子量为1 000 u。

1. 2. 1 表面活性素( Surfactin)

surfactin是脂肪酸链参与成环的环状脂肽，能抑制多种植物病原真菌和细菌，还具有杀虫作用，通过形成离子通道，从而破坏细胞膜的结构导致内容物的释放，最终引起细胞的死亡。Surfactin 家族主要包括枯草芽孢杆菌产生的Surfactin、Esperins 和地衣芽孢杆菌产生的Surfactant 86，Lichenysin A-D。

1. 2. 2 伊枯草菌素( Iturin)

伊枯草菌素对植物病原真菌有较强的抑制作用，对细菌的抑制作用相对微弱。成员包括Iturin ( A，B，C，D，E) ，Bacillomycin ( D，F，L，LC) 和Mycosubtilin 等。其结构都是脂肪酸链参与成环的环状脂肽，肽链氨基酸构型顺序为L-D-D-L-L-D-L，其中第2、3 位为保守的D 构型的Tyr 和Asn。

1. 2. 3 丰原素( Fengycin)

Fengycin主要包括Fengycin A、B 和制磷脂素( plipastatin A1、A2、B1、B2)，是脂肪酸链不参与成环的环状脂肽，具有很强的抗真菌活性，尤其是对丝状真菌。其合成基因为fenA，fenB，fenC，fenD，fenE。

1. 2. 4 其他脂肽类抗生素

其他的脂肽类抗生素还有Kustakins、bacillopeptins、杆菌溶素( Bacilysin)（合成基因簇为ywfB，C，D，E，F，G，H）和地衣菌素( Licheniformin)。

1. 3 多肽类抗生素

多肽类抗生素分为分支环状、线状、环状和线环状等多种。分支环状多肽抗生素主要作用于细菌，包括polymyxin，Octapeptins 和Bactracin。Bactracin是十二肽抗生素，其中7 个氨基酸成环，5 个氨基酸呈线性，Octapeptins 为八肽。

线状多肽抗生素主要包括Edeine 和Gramicidin，对真菌有强烈的拮抗作用。Gramicidin 的结构为甲酰-Val-Gly-Ala-D-Val-Val-D-Val-Trp- ( D-Leu-Trp ) 3-Etn ( 乙醇胺) ，Edeine 的结构为β-Tyr-Ise-D-Pro-Dha-Gly-Dpermidine。

环状抗生素包括Gramicidin S 、Tyrocidine、Fusaricidins。Gramicidin S 是由完全一样的2 个五肽首尾相连组成的环状短肽抗生素，是最简单的多肽抗生素。Tyrocidine 是环状十肽。10 种Fusaricidins 包括LIF03、LI-F04、LI-F05、LI-F06、LI-F07、LI-F08 和Fusaricidins AD，对多种革兰氏阳性菌有强烈的杀菌活性。另外，多粘类芽孢杆菌能产生一类线环状阳离子多肽抗生素，称为多粘菌素( polymyxins) ，含有疏脂性和亲脂性基团及1 个多肽尾，包括polymyxins A，B，C，D 和E，对大多数的革兰氏阴性菌有杀菌作用。

还有一些多肽类的抗生素Gavaserin、Saltavalin和Azoxybacillin，其中后者能抑制真菌对硫的吸收。

1. 4 聚酮类化合物

聚酮化合物是由低级脂肪酸聚合而成的，具有长碳链结构的一类天然物质，主要包括Dfficidin，Macrolactin 和Bacillaene 3 类，对细菌具有强烈的抑制作用。操纵子pks1，pks2，pks3 控制聚酮类化合物的合成，其中pks1 控制Bacillaene 的合成，pks2 控制Macrolactin 的合成，pks3 控制Dfficidin 的合成。

Macrolactin 由二十四环内酯、葡萄糖β-吡喃糖苷和碳酸链组成，迄今已发现20 多种macrolactins，包括Macrolactin A—F、O，S，T，U， macrolactinic acids 和isomacrolactinicacids。macrolactins T， U能够拮抗稻梨孢和链格孢属等多种真菌。

Dfficidin 是多烯类抗生素，是具有罕见的磷酸基团的高度不饱和的大环内酯类物质。

芽孢杆菌产生的抗菌素

2 抗菌蛋白

2. 1 几丁质酶

大部分生防芽孢杆菌可产生几丁质酶或β-1，3-葡聚糖酶，或者同时产生2 种酶，通过协同作用溶解病原真菌的菌丝，并通过信号分子来诱发寄主植物的防御反应。几丁质酶是一种分解聚N-乙酰氨基葡萄糖分子的糖苷酶，通过降解真菌细胞壁达到拮抗效果。

2. 2 β-1，3 葡聚糖酶

β-1，3 葡聚糖酶是植物病程相关蛋白，与几丁质酶协同作用抑制真菌生长。β-1，3 葡聚糖酶能水解β ( 1 → 3) 糖苷键，从而拮抗真菌。芽孢杆菌能产生多种葡聚糖酶，包括β-1，3-葡聚糖、β-1，4-葡聚糖酶、β-1，6-葡聚糖酶和endo- ( l，3-1，4) -β 葡聚糖酶等，其中β-1，3-葡聚糖酶有分解真菌细胞壁的作用。

还有许多蛋白目前没有被明确归类，如TasA（对革兰氏阳性细菌和阴性细菌均具有广谱抗菌活性）、Bacisubin、QA-2等。

3 异构香豆素类

异构香豆素类的代谢物鉴定的有bacilosarcinB、amicoumacin A-C 和AI-77-F。

4.氰化氢（HCN）

氰化氢（HCN）是一种挥发性的次级代谢物，通过抑制电子传输而破坏细胞的能量供应。甘氨酸是瞬时氰化物的代谢前体，其中HCN合成酶催化甘氨酸脱羧为CO2和HCN。HCN合成酶是hcnABC合成酶基因簇的产物，作为一种氧敏感性和膜相关酶发挥作用，在氰化过程中发挥其作用。不同的HCN对植物病原体表现出毒性，并阻碍细胞色素c氧化酶，主要是芽孢杆菌产生的氧化酶。

5.铁载体

铁载体是一种高亲和力、低分子量的铁螯合化合物。根据其结构特征、铁配位*能官**团和配体类型，细菌铁载体被分为四大类（羟肟酸盐、羧酸盐、吡咯烷类和酚儿茶酸盐）。芽孢杆菌产生的铁载体对铁离子具有很强的亲和力，对链孢菌、稻瘟病菌和氧孢镰刀菌表现拮抗潜力。

6.挥发性有机化合物

解淀粉芽孢杆菌SQR-9产生的挥发物对番茄枯萎病菌的防治非常有效，解淀粉芽孢杆菌NJN-6产生的挥发物有效地控制了香蕉枯萎病，并抑制引起香蕉枯萎病菌的孢子萌发和生长。枯草芽孢杆菌（B.subtilis）产生的苯乙酮、壬醛、苯甲醛和苯并噻唑显著抑制马铃薯环腐病菌。萎缩芽孢杆菌CAB-1释放的挥发物邻茴香醛、2,3-二甲氧基苯甲酰胺和十六烷抑制番茄灰霉病病菌生长芽孢杆菌释放的挥发性有机物，例如2-庚酮、3-甲基-1-丁醇、2-乙基己醇、异戊酸和异戊醛，显著抑制辣椒疫霉的菌丝生长。某些挥发性有机物，如3-丁二烯、3-丁二烯和苯甲醛，抑制青枯菌毒力因子的基因表达，3，5，5-三甲基己醇和癸醇，也抑制了水稻叶枯病的致病原因表达。

7.其他抗菌物质

枯草芽孢杆菌B9987 能产生酚类物质，对茄交链孢菌、大丽轮枝菌、黄枝孢菌、立枯丝核菌的抑制作用较强。蜡状芽孢杆菌UW85 分泌抗菌物质，化学结构为3-氨基-3-脱氧-D-葡萄糖的氨基糖苷。