在阅读此文之前，麻烦您点击一下“关注”，既方便您进行讨论和分享，又能给您带来不一样的参与感，感谢您的支持。

文|贝贝

编辑|威猛舒克

前言

这里有一个保存完好的早白垩世的甲龙标本，它是一种鸟臀目结节龙科恐龙，被称为北盾叶龙，标本来自阿尔伯塔省北部，其腹腔内保存有明显的肿块，经过分析得出这些肿块是由摄入的结肠石构成。

结肠石中的孢粉形态比其他样本多样化，记录了保存完好的植物材料，主要是叶组织，其中包括 完整的孢子囊、叶横截面和角质层，还有茎、木材和木炭。

标本内的植物材料主要由细孢蕨类植物组成，占总体的85%，苏铁-苏铁植物含量较低，约为3%，并且还有少量针叶树叶子，这些数据为提供了关于草食恐龙饮食的详细直接证据。

简介

在过去超过150百万年的时间里，恐龙统治着陆地生态系统， 包括各种食草动物，从鸟臀目动物到蜥脚类和许多兽脚亚目动物， 虽然食草恐龙在中生代的生态系统中扮演着重要角色，但直接关于它们饮食的证据非常有限。

了解大型食草恐龙的食谱对理解中生代陆地生态系统的运作，以及这些动物的生理和生态特征至关重要。

在现代生态系统中，大型陆地食草动物，尤其是质量超过1000公斤的巨型食草动物，对其所处的生态环境产生巨大影响，被称为"关键食草动物"，现代生态系统中，这个生态角色完全由哺乳动物扮演。

在中生代，巨型食草动物的生态角色被恐龙所占据，其中数吨级的食草动物至少独立进化了五次。

中生代巨型食草恐龙在持续时间和体重方面远远超过现代哺乳动物的巨型食草动物，并且对于中生代的恐龙来说，巨型食草动物可能产生 不成比例的"基石"效应。

为了验证这一点，对恐龙巨型食草动物的古生态学进行持续解析，试图分析这些动物的饮食和生态相互作用，而后假设并测试恐龙巨型食草动物和植物之间的共同进化模式。

但关于草食性恐龙饮食的直接数据非常有限，只能通过以下方式推断它们的饮食：植物的可用性和能量以及营养成分，恐龙与植物的关联，颌部生物力学，牙齿磨损，姿势和喂食高度，以及稳定同位素的分析。

现代哺乳动物和中生代恐龙的巨型食草动物之间存在巨大的食物来源差异，这导致了它们之间直接相似性的限制，与哺乳动物相比，草食恐龙具有不同的牙齿和咀嚼解剖结构，并且它们的热和消化生理学大部分仍然未知。

尽管有些恐龙巨型食草动物进化出了复杂的咀嚼牙列，可能与哺乳动物的相似，但许多其他分支则拥有简单的植食性牙齿， 其咀嚼能力相对较差。

而这些恐龙巨型食草动物的食物，主要是蕨类植物和裸子植物，与现代巨型食草动物的食物有很大不同，现代大型食草动物主要以被子植物，特别是禾本科植物为主食。

关于食草恐龙饮食的直接证据非常有限，主要以粪化石的形式出现，而更罕见的是结肠化石，恐龙的粪化石通常提供的饮食信息很少，并且很难与特定植物匹配。

有关草食恐龙饮食的直接数据仍然非常有限，但已报道了三个主要类群的估计结肠石或其他保存的胃内容物， 分别是蜥脚类、鸟脚类和甲龙类。

关于鸭嘴龙科恐龙的胃肠内容物化石也进行过多次分析，但其中大多数现在被认为不太可能是真正的胃肠起源，或者至多被认为是不确定的，最近对加拿大短脊龙的木乃伊标本进行了详细描述，但即使确认其中含有咀嚼过的叶子，这几乎无法提供新的饮食和消化信息。

迄今为止，装甲恐龙比其他食草恐龙类群保存了更可信的胃内容物记录，澳大利亚白垩纪早期的小型甲龙昆巴龙被描述为在腹腔内保存有结肠石。

虽然有几个标准支持了它是硅钙石的结论，但保存下来的大部分材料包含了 非诊断的维管组织碎片、不确定的种子器官和可能的孢子囊。

最近描述的阿根廷早侏罗世鸟臀目，虽然最初被描述为基底新鸟臀目，但最近的重新评估表明它是甲状腺类，也保存了假定的胃内容物，其中包括被描述为苏铁目种子和较小的不确定种子。

对胃内容物的描述有限，恐龙的分类学稳定性不确定，需要对胃内容物进行更精细的评估，最后，来自中国的白垩纪早期甲龙体内意外发现了吃鱼的现象，表明其可能是鱼食性的，或者至少是杂食性的。

标本和地质背景

最近描述的装甲恐龙的正模标本，代号为TMP 2011.033.0001，在保存软组织方面表现出色，包括全身骨皮装甲的鳞片和角质覆盖物，并且保持其三维形状，在动物组织之外，腹腔内还保存有一个巨大的球状肿块，这个物质由独特的基质组成， 主要含有有机和无机物质，被解释为胶状硅石。

北盾叶龙的发现地点位于地层的海相瓦比斯考段内，底部附近是一个厚度约3米的绿灰色，非常细到中等粒度的海绿石砂岩单元，该地层位于上面的麦克默里地层上方约8米。

这个富含化石的白绿砂岩单元已经产生了大量的有关节的海洋爬行动物化石，包括鱼龙、蛇颈龙、多子叶类和板龙。

该地层是在从下岸面到近海的过渡区，位于晴天和风暴天气波浪基底之间沉积的，根据菊石、孢粉学和有孔虫生物地层学的综合数据表明，这个地层属于早期阿尔布时代，这个标本是从加拿大阿尔伯塔省北部的露天矿中回收的。

北盾叶龙沉积在海洋沉积物中，具体来说是克利尔沃特地层的瓦比斯卡夫部分，在其发现地点附近 没有找到与这种草食性恐龙相关的大型植物群， 这使得无法确定它当地所进食的植物种类，距离阿尔比安海岸线西侧约200-400公里的盖茨组提供了当地植被的一些参考。

为了了解更多关于这一地区的植被情况，通过对宏观植物区系进行了分类分析，并发现了皇家泰瑞尔古生物学博物馆收藏的叶子化石。

这些叶子化石的详细信息可以从数据库中获取站点信息，并拍摄了关键蕨类植物和裸子植物类群的代表性样本，这些样本来自萨斯喀彻温省，并鉴定遵循分类方法。

从中可以了解到这种结节龙是选择性地以蕨类植物为食， 优先选择细孢子蕨类植物， 而排除紫萁科和细孢子蕨类植物，例如马拉蒂亚科，有时它们也会偶然食用苏铁-苏铁植物和针叶树的叶子。

发现标本内还含有大量的木炭，这表明附近的针叶林可能经历了火灾，而甲龙则正在利用蕨类演替植物作为其饮食来源，这些成果为火灾演替生态学提供了早期证据，这与现代许多大型食草动物的行为相似。

这个保存完好的甲龙标本提供了关于其饮食习惯的宝贵线索， 揭示了其选择性食草的特点，以及对特定植物类型的偏好， 这些发现为更深入地了解白垩纪早期生态系统提供了重要的信息。

结肠石的宏观分析

并描述的北盾叶龙标本包含了一个位于胸骶过渡区附近的特殊结构，被称为胶石，这个胶石由多个不同大小的球体组成，形状从椭圆形到球形不等，直径从1.9到22.1毫米，颜色从黄色、橙色、红色到棕色不等，有时还带有同心环状结构或被深色基质的光环包围。

这些球体在胃石中被解释为胶状硅石，被发现位于胸腔内部，靠近T9-T12的肋骨，胶石周围的基质是浅灰色细粒至中粒砂岩，而胶石外部的沉积物则是深灰色带有绿色斑点的细粉砂岩，显示出明显的海绿石成分。

胶石和外部基质之间有明显的接触，并显示出几个显著转变， 包括球体的大小和分布、基质的岩性和有机碎片的含量， 紫外光照射进一步凸显了胶石内部和外部基质之间的差异，内部基质显示出更高程度的紫外荧光。

在胶石中还发现了厘米级木质茎的遗骸，虽然大部分有机碎片很难辨认细节，但在一些横截面和纵向剖面中可以观察到这些木质茎的存在。

其*共中**回收了50种不同类型的孢粉，其中包括6种苔藓植物、28种蕨类植物、13种裸子植物以及2种被子植物，蕨类植物主要包括细孢蕨类植物，如皂角科、裂科和紫萁科，这些孢子类型也在结肠石样本中被发现。

外部基质样品的孢粉多样性较高，共有42种已识别的孢粉类型，占总孢粉多样性的84%，与此相比，胶石的孢粉多样性较低 ，仅有24种孢粉类型，只占总多样性的48%， 在50种孢粉类型中，有16种是两个样本共有的，26种仅在外部基质中发现，8种仅在胶石中发现。

外部基质富含苔藓、各种蕨类植物孢子和裸子植物花粉，而结肠岩样品中仅含有少量苔藓类群、蕨类植物孢子和裸子植物花粉，并且缺乏苏铁花粉，有些孢粉学家将外部基质中的花粉归属于已灭绝的针叶树科。

结论

目前关于恐龙饮食的直接证据仍然非常有限，特别是对于草食恐龙。虽然有一些关于蜥脚类和鸭嘴龙科的报道，但大多数都被认为不是真正的胃内容物，装甲恐龙似乎保存了较可靠的胃内容物记录，但仍需进一步研评估，对恐龙饮食的了解仍然是一个正在持续解析的领域。

这些北盾叶龙的饮食习惯和生态提供了新的线索，尤其是关于其消化系统和进食的当地植物群，胶石样本中的孢粉类型相对较少且相对简单，而外部基质样品中的孢粉类型更加多样化和复杂，这些孢粉数据为了解北盾叶龙的饮食和当地植被提供了重要的信息。

参考文献

[1] 张岳桥,赵越,董树文,等.中国东部及邻区早白垩世裂陷盆地构造演化阶段[J].地学前缘, 2004, 11(3):11.DOI:10.3321/j.issn:1005-2321.2004.03.014.

[2] 朱弟成,莫宣学,赵志丹,等.*藏西**南部二叠纪和早白垩世构造岩浆作用与特提斯演化:新观点[J].地学前缘, 2009, 16(2):20.DOI:CNKI:SUN:DXQY.0.2009-02-002.

[3] 沙金庚.黑龙江东部早白垩世生物地层学研究的主要进展[J].地学前缘, 2002, 9(3):7.DOI:10.3321/j.issn:1005-2321.2002.03.013.

[4] 尤海鲁,罗哲西.中国甘肃省酒泉地区公婆泉盆地早白垩世恐龙化石[J].地质学报, 2008, 82(1):6.DOI:10.3321/j.issn:0001-5717.2008.01.017.

[5] 邢立达.中国西南早白垩世恐龙及其他四足类足迹[D].中国地质大学(北京),2016.

[6] 姬书安.内蒙古鄂尔多斯地区早白垩世恐龙动物群新发现[J]. 2015.