引言：
放线菌在自然界中分布广泛，是细菌领域内最大的分类群，它们在土壤中含量丰富，并因其治疗应用而被广泛探索， 本文我们研究了从极端生境和特定生态位的植物中分离出的内生放线菌的多样性，并且为从内生放线菌获得的化合物分配化学类别。
研究表明，放线菌主要是在不同环境中发现的自由生活的微生物，土壤是放线菌最主要的储库，也是放线菌与植物根系之间相互作用最活跃的区域，由于这种相互作用，植物的根可以被认为是内生放线菌最丰富的来源，植物根系通过渗出物影响其附近的土壤区域，这显着影响着微生物相互作用。
宏基因组内生放线菌的多样性
研究多样性可培养的方法通常受到仅访问微生物群落的一小部分的限制 ，宏基因组方法采用基于PCR的独立于培养的方法，提供了更全面的多样性视图，因为它包括人群中可培养和不可培养的部分。
在本土药用植物荷洛匹托内生放线菌群落结构研究中发现，在DGGE模式的基础上，叶片微生物群落比根和茎更加多样化，放线菌类群的丰度在茎中最高，其次是叶和根，其中三个克隆被鉴定为未培养的细菌。
对药用植物积雪草的内生放线菌种群的类似研究产生了16个主要克隆，与样品中各种放线菌群落有关，在这种情况下， 植物组织中放线菌群落比根际的放线菌群落略多，链霉菌属是丰富的，其次是微单孢子菌科和戈多尼亚科的成员。
未培养的细菌丰度也显着高，这表明需要优化隔离程序以增加机会，根据16S rRNA对金氏干中内生放线菌物种多样性的报告，观察到在63个阳性克隆中，16株的59S rRNA序列与最接近的类型菌株具有较高的相似性，分别属于微杆菌属、关节杆菌属、微球菌属、库托杆菌属、奥氏杆菌属、四足目属和动球菌属等，另一方面，其余克隆几乎没有相似性，属于未分类的家族：微球菌科、孢子囊内科和微细菌科，它们应该是未培养的内膜放线菌。
这些研究表明，未培养的内生放线菌的多样性与培养的内生放线菌的多样性相当，为了获得有关内生放线菌多样性及其功能重要性的完整信息，重要的是通过宏基因组学方法 研究未培养的内生放线菌以及可培养的放线菌。
长期以来，从植物提取物中鉴定和发现治疗性化合物的植物化学分析一直是一种常见的做法，关于微生物提取物的可比研究很少，鉴于放线菌次生代谢产物在多样化应用方面的巨大潜力，非常希望大力探索这些代谢物的化学多样性，正是根据这一观察，这里提供了来自文献的相关信息。
放线菌是广谱生物活性分子的已知生产者，它们 采用非核糖体肽合成酶（NRPS）和聚酮合酶（PKS） 途径来实现其次级代谢物的结构和功能多样性，据实验分析，它们可产生免疫*制剂抑**、抗生素、抗胆固醇药物和抗癌药物，这强调了它们对制药行业不可或缺的作用。
放线菌，特别是链霉菌属，已被广泛用于药物和治疗，内生放线菌产生的次生代谢物主要属于药学上重要的类别，如生物碱、类黄酮、类固醇、萜类化合物、酚类、醌和肽，并且在一项从红树林内生放线菌中分离和表征化合物的研究中，73 种新化合物和 49 种已知化合物被表征为生物碱、苯衍生物、环戊烯酮衍生物、内酯、大环内酯类、2-吡喃酮和倍半萜烯。
内生放线菌中的生物合成基因簇
参与合成生物活性次级代谢物的基因以基因簇的形式存在于放线菌基因组中， 基因组挖掘工具使得寻找天然产物发现的创新变得更加方便 ，大多数生物活性化合物由具有高度重复模块的大型基因簇编码。
聚酮酸的生物合成途径由复杂的酶系统控制，称为由PKS基因簇编码的聚酮合酶，芳香族聚酮合酶由PKS II编码，另一方面，由于乙酸盐，丙酸盐和丁酸酰基单元的缩合而形成的聚酮酸是由PKS I基因编码的模块化聚酮合酶合成的。
除了聚酮合成酶，还有另一类酶称为非核糖体肽合成酶，NRPS基因簇参与多种肽类抗生素、毒素、铁载体、抗炎化合物、免疫*制剂抑**等的生物合成， 另一个基因簇ANSA参与安沙霉素的生产，而OxyB编码糖肽抗生素。
内生放线菌的现有全基因组草案也揭示了PKS和NPRS基因的存在，这表明这些微生物是许多新型生物活性化合物的可能来源，疥疮孢链霉菌NF3 是一种从两栖动物中分离的内生菌，携带至少 50 个用于聚酮酸和非核糖体肽合成的基因簇。
链霉菌属PRh5的基因组序列是一种从野生稻根中分离的新型内生放线菌 ，已被预测具有假定的尼日利亚菌素和诺卡达敏生物合成基因簇，同样链霉菌属XY006，一种从茶（茶树）中分离的内生菌，具有27个可能的次级代谢物生物合成基因簇，编码抗霉素，黑色素，信息蛋白，白氟酮和玫瑰黄素，Wadayamensis 链霉菌 A23的基因组挖掘显示存在抗霉素和念珠菌素的生物合成基因簇。
据报道，这些基因簇不仅参与生物活性次生代谢物的生物合成，而且参与生产植物生长促进因子，从青蒿中分离的内生放线菌具有对棘球蚴的除草活性，并携带PKSI，PKSII和NRPS基因簇，基布德孢子囊植物KLBMP 1111T，麻疯树的内生菌，具有负责聚酮和非核糖体肽合成的基因簇以及与植物生长促进因子相关的基因。
链霉菌属XY006基因组序列揭示了与吲哚-3-乙酸，1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶，矿物磷酸盐溶解，运输和同化相关的基因的存在，以及参与真菌细胞壁降解的基因， 19几丁质酶，从甘蔗根部分离的链霉菌属GKU 895的基因组序列显示与植物生长促进活性相关的基因簇。
实验发现 盐生植物沙索拉的内生放线菌分离株对植物病原体辣椒疫霉具有活性 ，并且还具有生物合成基因簇PKS I，II和NRPS，内生放线菌中基因簇的筛选可用作高通量方法，以筛选生物活性次级代谢物的存在。
内生放线菌在植物生长促进中的应用
在研究中， 观察到内生菌是植物激素等植物生长促进因子的良好生产者 ，吲哚乙酸是内生放线菌中高度报道的生长调节剂之一，产生IAA的内生链霉菌菌株显着改善了番茄植株的生。
根际内生放线菌是生活在山药植物根部周围的微生物，它们通过产生一种称为IAA的物质以及增强磷酸盐的溶解能力，同时表现出突出的1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶活性，来促进拟南芥植物的生长，一些研究发现，IAA可能带来负面影响，因为它已被证明是某些致病放线菌的毒力因子之一。
另一方面，在小麦作物中存在内生放线菌，如S. olivaceoviridis，S. rimosus和S. rochei，它们产生生长素、赤霉素和细胞分裂素类物质，对植物生长产生积极影响，这些物质有助于促进植物的生长过程，包括细胞分裂和植物器官的发育。
有人建议，内生放线菌的配方可以成为促进可持续农业的潜在步骤，从内生吸湿性芸香TP-A045中分离的植物生长促进剂Pteridic acid A和B具有生长素样活性，有助于改善芸豆下胚轴中不定根的形成，它们显示出与生长素相当的效力。
另一种链霉菌属MBR-52也增加了植物不定根的出现和伸长 ，乙烯是一种植物激素，负责对植物的非生物和生物环境胁迫的生理反应，温度、干旱和盐度等极端生理条件会诱发乙烯的产生。
在这些植物中的内生放线菌可能会通过产生ACC脱氨酶来减轻压力的负面影响，这种酶水解1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC），从而减少植物中的乙烯产量，在研究中，还发现了这种酶能够将ACC水解成酮丁酸酯和氨，并为微生物提供氮气以促进其生长。
内生放线菌还具有产生生长*制剂抑**的能力，以改善寄主植物的健康，据实验得出， 内生放线菌含有一些除草化合物， 从链霉菌属SANK 63997中分离出的草本霉素H，是Setaria viridis var. pachystachys的内生菌，来自居住在Carex kobomugi的Microbispora sp.的γ-谷氨酰蛋氨酸*砜亚**亚胺是内生除草剂的一些例子。
从Cucubalus sp.的放线菌Dactylosporangium sp.中分离出植物生长*制剂抑**，发现可以抑制芸苔属植物的萌发，Clethramycin是从吸湿链球菌发酵液中提取的花粉管生长*制剂抑**，是从Clethra barbinervis的根中分离出来的，这种代谢物的作用方式类似于星形孢菌素和草霉素抑制MAP激酶。
结论：
实验结果得出， 来自极端环境的植物是新型和广泛多样化的内生放线菌的潜在来源 ，内生放线菌多样性的进展将取决于可培养和不可培养方法的工具和技术的进步，除了扩大关于不可培养形式的信息外，这将增强来自特殊栖息地的可培养内生放线菌库，基因组科学和技术的进步有望为在极端栖息地建立内生放线菌多样性提供快速手段，并根据BGC或其他遗传决定因素的检测确定潜在有用的菌株。
参考文献：
罗伯特·罗德里格斯，《植物生长促进根际细菌的机制与应用》
丹尼尔·埃尔南德斯，《细菌生产力和微生物生物量》
约瑟夫·马丁内斯，《霉菌培养滤液对生长和生产力的影响》