中国农业科学院青岛特种作物研究中心，中国青岛266101
电子邮件:zhangchengsheng@caas.cn
摘要：植物病害是对全球可持续粮食生产和生态系统稳定的重大和慢性威胁。目前，应用合成化学品是最广泛的控制方法。然而，农药的过度使用造成了环境污染。利用有益生物对植物病害进行生物防治是代替使用合成杀虫剂的环境可持续性方法。枯草芽孢杆菌是可持续农业中最有前途的微生物之一，据报道，它是一种植物促生长菌，在体外、温室和现场研究中均可抵抗多种病原菌。枯草杆芽孢菌的抑病作用是多种机制作用的结果，包括促进植物生长(PGP)、抗生、竞争空间和营养物质、裂解病原菌菌丝和诱导系统抗性(ISR)。大多数枯草芽孢杆菌分离株表现出多种可能直接、间接或协同影响疾病发展的机制。本章研究枯草芽孢杆菌和植物病控制之间的联系，重点在机制和知识空白。
关键词:枯草芽孢杆菌；生物防治；可持续农业；疾病抑制
目录
1引言... 1
2枯草芽孢杆菌在植物病害防治中的应用... 2
3枯草芽孢杆菌在植物病害防治中的作用机制... 5
3.1植物生长促进... 6
3.2营养和定殖的竞争... 7
3.3抗生素物质... 9
3.3.1非核糖体肽抗生素... 9
3.3.2核糖体肽类抗生素... 10
3.3.3非肽抗生素... 10
3.4植物抗病性的诱导... 11
3.5微生物群落转移... 12
4.枯草芽孢杆菌与病害生物防治相关的基因... 13
5.问题与前景... 15
5.1枯草芽孢杆菌研究中的挑战... 15
5.2未来前景和结论... 15
参考文献... 17
1. 引言
植物病害造成重大的产量损失，新出现的病害对全球粮食安全构成了新的威胁(Wulff et al. 2011)。枯草芽孢杆菌是一种革兰氏阳性的孢子形成细菌，广泛地分布于环境中。枯草芽孢杆菌能产生多种不同的生物活性化合物，形成耐胁迫的内生孢子，且易于分离和培养，因此作为一种生物防治剂受到广泛关注。枯草芽孢杆菌(B. subtilis)可以抑制几种重要的植物病原菌，包括镰刀菌 (Cao et al. 2011;Zhao et al. 2013)、茄丝核菌 (Kumar et al. 2012a)、齐整小核菌(Curtis et al. 2010)、罗氏菌核(Curtis et al. 2010)、雷利安孢子虫 (Mercado-Flores et al. 2014)和 大丽花黄萎病 (Li et al. 2013)。除防治病害外，枯草芽孢杆菌的应用还能提高植物的生长和产量 (Mercado-Flores et al. 2014)。因此，市面上有许多以枯草芽孢杆菌为基础的产品。
深入研究表明枯草芽孢杆菌对植物病害的抑制作用是由于其抗生、竞争空间和营养物质、裂解病原菌菌丝和诱导系统抗性(Yu et al. 2011; Cao et al. 2011a; Li et al. 2013)。此外，枯草芽孢杆菌还能增加氮的吸收、磷酸盐的溶解、铁粉和植物激素的产生，能够促进植物生长。已证明枯草芽孢杆菌通过改变土壤微生物群落的组成和功能对疾病的抑制具有积极的作用(You et al. 2016)。本章将介绍枯草芽孢杆菌在植物病害管理和防治方面的最新进展。特别强调其在植物生长促进中的作用机制和目前的知识缺口。
2.枯草芽孢杆菌在植物病害防治中的应用
枯草芽孢杆菌是一种被广泛应用于可持续农业的生物防治剂。据报道，大多数拮抗枯草芽孢杆菌菌株是根际或植物内生细菌。不同的枯草芽孢杆菌菌株表现出体外病原体拮抗活性(Yá nez-Mendizá bal et al. 2012)。许多其他菌株有潜力控制温室和田地中由根瘤菌或真菌病原体引起的不同疾病。表1中列出了一些用于管理植物病害的枯草芽孢杆菌菌株，包括玉米叶枯病(Ye et al. 2012)、小麦镰孢菌头枯病(Dunlap et al. 2015)、小麦全蚀病(Yang et al. 2015)和稻瘟病(Yang et al. 2015)。枯草芽孢杆菌也被用于防治番茄灰霉病(Hua et al. 2008)、番茄枯萎病(Akram et al. 2014)、香蕉枯萎病(Tan et al. 2013)、黄瓜根腐病 (Senol et al. 2014)和辣椒疫病(Lee et al. 2008)。此外，枯草芽孢杆菌已显示出对许多采后病害的生物防治潜力，包括蔬菜灰霉病(Hua et al. 2008)、水果软腐病(Tang et al. 2014)和柑橘腐烂病(Arrebola et al. 2010)。其他疾病如*草烟**黑胫病 (Han et al. 2015; You et al. 2016)、棉花黄萎病(Li et al. 2013)和赤松根腐病(Singh et al. 2008)也被枯草芽孢杆菌抑制。Wang et al. (2011)研究表明，一株含过敏致病性蛋白基因的枯草芽孢杆菌，通过增强3个扩展蛋白基因的表达，可诱导番茄对黄瓜花叶病毒的抗性。这是目前唯一已知的枯草芽孢杆菌抗病毒活性的报道，但是还不清楚枯草芽孢杆菌如何影响病毒型疾病。
枯草Tpb55菌株对*草烟**疫霉的抑制作用
枯草菌对辣椒幼苗的促生作用
枯草菌对番茄的促生作用
从微生物中开发疾病控制产品所做的努力促进了基于枯草芽孢杆菌的商业生物抗生素的注册。以枯草芽孢杆菌为有效成分的10多种植物促生菌(PGPR)产品已被注册用于温室和田间商业用途(表2)。枯草芽孢杆菌菌株GBO3 (商品名Kodiak®)是第一个开发用于农业工业用途的大规模杀菌剂，并已被注册用于所有农业种子。
枯草芽孢杆菌用于防治植物病害的研究概况
商业制剂枯草芽孢杆菌MBI600(Integral®，含2.2×1010 cfu·mL-1)可有效控制水稻纹枯病(Kumar et al. 2013)。菌株QST 713(Serenade®)在美国和加拿大注册，用于各种作物上以控制叶部疾病，如葡萄孢疫病、早疫病、霜霉病、火疫病、*粉白**病和白霉病(Abbasi and Weselowski 2014)。由枯草芽孢杆菌M-22形成的代谢复合物Gamair (Novikova and Shenin 2011)可控制由密歇根克氏杆菌(Clavibacter michiganensis sub sp .)、胡萝卜果胶菌(Pectobacterium carotovora sub sp . carotovora)和波浪假单胞菌(Pseudomonas corrugata)引起的番茄细菌性病害。在中国，大约有10种基于枯草芽孢杆菌的商业产品已经注册。以枯草芽孢杆菌B908为活性成分的白康是我国首个注册的用于防治水稻纹枯病、根腐病和*草烟**黑胫病的微生物杀菌剂。其他重要的商用生物防治药剂包括枯草芽孢杆菌GB122和解淀粉芽孢杆菌GB99的混合物(BioYield™)、枯草芽孢杆菌B916和枯草芽孢杆菌B908 (Haas and Dé fago 2005)。
枯草芽孢杆菌在植物病害治理中的商业产品
这类研究继续直接使用包括枯草芽孢杆菌在内的微生物来促进植物生长和控制植物病害。这些生物的有益作用可以同时发生或依次发生，包括生物控制疾病、促进植物生长、增加作物产量和改善品质。