«——【·摘要·】——»
棉蚜是一种严格的食性蚜虫，在数百个植物科中定居，并且一群克隆形成了葫芦科植物特化的寄主种族。葫芦科植物的独特之处在于进化出了特定的束外韧皮部，它携带防御相关的代谢物。
例如葫芦素， 而束状韧皮部是所有高等植物所共有的，并携带主要代谢物，例如棉子糖家族寡糖。葫芦素和半乳糖醇均被认为对蚜虫有毒。 我们在以具有或不具有基因赋予的蚜虫抗性的瓜类植物为食的葫芦科特化棉蚜中研究了这些假设。
我们选择的植物蚜虫系统具有未触发介导的抗性，由适应了抗性等位基因存在的蚜虫克隆触发的介导的抗性，和由未适应的蚜虫克隆触发的介导的抗性。
我们对以瓜类植物和蚜虫为食的葫芦素其糖基化衍生物和糖进行了定量。 植物中葫芦素的水平与蚜虫侵染和蚜虫抗性无关，当介导的抗性被触发时，植物中半乳糖醇的含量较高，但其存在与蚜虫的表现无关。
最后，我们表明，葫芦科特化的棉蚜以为食，但偶尔也可以进入，而不需要持续地以为食。当抗性被触发时，不适应介导的抗性的克隆不太能够访问。
抗性植物中半乳糖醇的积累不会影响蚜虫，但可能在蚜虫适应禁食方面发挥作用，并且植物中的葫芦素对棉蚜并不是真正的威胁。 葫芦科植物的特定韧皮部既不涉及棉麻葫芦的特化，也不涉及对依赖性抗性的适应。
«——【·介绍·】——»
维管束植物大约在 4 亿年前在陆地上定居，3 亿年后，蚜虫进化出了称为管心针的特殊口器，它可以穿透植物组织，与作为其食物来源的维管系统建立复杂的关系。
已知大约有 4000 种蚜虫，包括瓜棉蚜，它在大约 500 万年前分化， 棉蚜是一种极其杂食性的害虫，其种群结构为寄主特定种族，以不同作物为食和繁殖，包括专门针对葫芦科物种的蚜虫。
葫芦科植物在 6000 万年前比棉麻早分叉，表现出一种不寻常的维管系统，该系统分为两个物理上和功能上不同的韧皮部。束状韧皮部由木质部两侧的筛管束和伴细胞组成，主要参与光同化物的运输。
束外韧皮部由位于束外的一系列韧皮部元件组成， 主要参与各种代谢物的运输，包括防御相关化合物。在高等植物中很常见，而仅在葫芦科中发现。
葫芦科存在不同的配置，具体取决于物种及其系统发育：例如，仅显示侧枝束，而具有最复杂的韧皮部类型，具有高度发达的束外韧皮部，具有所有类型的束外韧皮部元素。关于蚜虫和葫芦维管系统之间相互作用的知识相当匮乏。
电穿透图记录提供了直接证据表明蚜虫以瓜类维管系统为食，但迄今为止还没有波形能够区分或 喂养的蚜虫。 尽管有人认为可能含有一种更适合蚜虫的膳食成分，因为其糖和氨基酸含量相对较低，但桃蚜的管心分泌物的糖谱的筛分泌物的糖谱比较表明仅以上的为食。
用显微镜观察中探针轨迹末端的位置表明，为食，并且由于饲喂补充有渗出物的人工饲料会对 72 小时后的生长速度产生负面影响，因此有人认为蚜虫会表现出回避行为。
甜瓜对于植物与蚜虫的相互作用特别感兴趣，因为它是唯一已检测到对棉蚜具有高水平抗性的葫芦科植物。 这种耐药性是由核苷酸结合域名为的富含亮氨酸重复序列基因介导的。
胼胝质和木质素沉积在邻近管心针路径的细胞壁上，并且假定也在韧皮部的筛板上沉积，在瓤甜瓜植物中发生得更快。机械损伤后也观察到这种韧皮部阻塞，但出现较晚且程度较小。
对所赋予的抗性谱的深入了解表明对导的耐药性的适应通过两种不同的机制发生：遵循和提出的耐药性效应子触发免疫模型， 其中无毒力唾液成分的改变导致蛋白识别的丧失，防止引发耐药性；在无毒唾液成分没有改变的情况下，蚜虫通过未知机制应对耐药性。
蚜虫和葫芦科植物进化史的时间线与葫芦科特化的棉蚜宿主种族从取食并适应存在的防御相关化合物的共同进化是一致的。在本研究中，我们研究了葫芦科特化的棉宿主种族适应克隆是否可以使用作为敏感或抗性瓜类植物的替代饲喂来源。
我们选择了一小部分中常见的代谢物：对于，我们选择了棉子糖家族寡糖和海藻糖，其中半乳糖醇对蚜虫具有潜在毒性。 我们选择葫芦素，因为它对蚜虫具有潜在毒性。我们开发了一种方法来分析植物和蚜虫中的和海藻糖，以及一种方法来分析葫芦素。
我们研究了各种甜瓜品系中这些代谢物的丰度和变异性。我们采用了两种抗性来源：一个来自韩国甜瓜品系 ，另一个来自津巴布韦品系，以及两对品系，它们因源自抗性品系的等位基因的存在而不同：第一个案例，增值税来自基因通过转基因引入到背景中，并且在第二个中，来的抗性通过回交引入到背景中。
三个蚜虫克隆和两个同基因甜瓜品系之间的相互作用。蚜虫的“定殖”是根据受控侵染后 7 天的若虫和成虫数量推断的数量性状。 当植物在接种黄瓜花叶病毒后对病毒产生抗性时，会触发介导的抗性，而当植物敏感时则不会触发。
«——【·讨论·】——»
我们定量了亲本系以及等基因和近等基因系对中的七种韧皮部相关代谢物。在所有品系中均检测到五种与相关的代谢物，其中水苏糖、蔗糖、海藻糖和两种形式的葫芦素存在显着差异。
蔗糖和海藻糖的浓度在之间显示出显着差异，但在这之间不显着这种对比是出乎意料的， 因为其转基因品系仅在转基因方面存在差异，而近等基因品系在其基因组的约 2% 上存在差异。 值得注意的是，两种抗性供体系 在可检测到时都含有少量的，这意味着它们不适合研究蚜虫对相关代谢物的假定摄入。
六个甜瓜品系中七种韧皮部相关代谢物的定量。通过分析与甜瓜束状韧皮部相关的代谢物，并量化为色谱峰下的面积，并根据叶子样品重量进行校正。通过分析与甜瓜束外韧皮部相关的代谢物，并表示为nM.mg -1。
对五株甜瓜植株进行了分析，每种甜瓜基因型有四种。 携带不同的抗性等位基因，对蚜虫敏感。他们的等基因和近等基因系与抗性供体被注明为。 使用非参数双边检验对 等基因系和 近等基因系之间进行统计比较。
无论蚜虫克隆和甜瓜基因型如何，受蚜虫侵染的甜瓜植物中水苏糖和蔗糖的水平与健康植物没有显着差异。与健康的甜瓜植物相比，受感染的甜瓜植物的半乳糖醇水平有所不同。
侵染的甜瓜植物中的半乳糖醇水平高于健康的 ，而侵染的中的半乳糖醇水平低于健康的。 与健康植物相比，任何植物-克隆组合中的葫芦素B及其苷的水平均未观察到显着差异。
为了确保在实验过程中积累在蚜虫中发现的大多数与瓜类韧皮部相关的代谢物，我们在大规模饲养后清除了蚜虫，方法是让它们吃不含葫芦标记代谢物的植物，或者禁食蚜虫在空的培养皿中。
正如预期的那样，在两周大的秋葵叶子中，既没有检测到水苏糖，也没有检测到 。然而，在秋葵上饲养蚜虫并不成功： 两周后，蚜虫在植物上的繁殖情况不佳，体重明显减轻，产卵也很少。这些对蚜虫生物学性能的巨大影响最终导致秋葵失去了作为清除蚜虫系统的资格。
对 3 至 4 批 20 至 50 个 克隆成虫的禁食替代方案进行了 3 小时、6 小时和 23 小时的测试。禁食 3 小时后，水苏糖、蔗糖和半乳糖醇的平均含量分别下降 94%、80% 和 84%，6 小时后下降显着。
直到禁食期结束，这三种糖的数量保持稳定，并且与 t = 3 小时时记录的数量相似。相比之下，棉子糖和海藻糖的平均含量在整个禁食期间保持稳定。值得注意的是， 在蚜虫批次中均未检测到禁食 3-6 小时似乎可以有效清除蚜虫中的水苏糖、蔗糖和半乳糖醇。
禁食期间蚜虫中的七种与甜瓜相关的代谢物。成年蚜虫在瓜植株上饲养，然后每批 20 至 50 只个体禁食 3 小时、6 小时和 23 小时。t0 对应于饲养时采样的蚜虫。对于每个时间点，对四批蚜虫进行了采样，“3 小时”点除外，对三批蚜虫进行了采样。
通过对蚜虫批次中的水苏糖、蔗糖和半乳糖醇进行分析，并表示为根据蚜虫批次重量mg校正的峰面积。未检测到葫芦素 B 和糖基化葫芦素 使用对应于的单边非参数检验，将 t = 3 小时、6 小时和 23 小时时蚜虫批次中的代谢物含量进行比较。图中仅标注了显着差异
在植物中，被认为在生物胁迫下是可诱导的。 在受蚜虫侵染的瓜类植物中，与对照植物相比，水苏糖和蔗糖的水平保持不变，而半乳糖醇在受蚜虫侵染的植物和健康植物之间存在显着差异。
在中，侵染导致半乳糖醇的积累，而的侵染导致半乳糖醇的减少。由于在喂入时都会触发电阻，似乎触发抗性导致了半乳糖醇合成的诱导。半乳糖醇的生物合成已被证明在生物胁迫期间会增加，并且有证据表明它至少与真菌和微生物病原体诱导的系统抗性有关。
半乳糖醇表现出抗氧化特性，在受到生物胁迫挑战的植物中，通常会发生活性氧的积累，它可能会改变这种细胞反应。 在还原甜瓜植物中，已知在被棉蚜侵染时会发生氧化爆发，但这种反应仅限于靠近蚜虫探测部位的细胞。半乳糖醇的积累可以解释当抵抗被触发时受限的氧化爆发。
对于蚜虫，在使用产生的转基因拟南芥植物和提供的人工培养基例如：半乳糖醇、蔗糖、棉子糖、水苏糖。它们对蚜虫的毒性被认为是间接的，可能有助于植物的其他防御反应，例如次级代谢的激活在以为食时比以为食时积累了更多的水苏糖、蔗糖和半乳糖醇，同时在繁殖得更好，表明这些 对棉麻没有直接影响性能。
«——【·结论·】——»
我们观察到禁食后，水苏糖、蔗糖和半乳糖醇，但不是海藻糖或棉子糖，从蚜虫中被清除。 已知海藻糖是昆虫中常见的血淋巴糖储存形式，也是一种可能的脱水耐受剂，这表明它可能永远不会从蚜虫中完全消失，并且当脱水发生时，它的积累可能有利于禁食期。
棉子糖是生物合成途径中蔗糖和水苏糖之间的中间形式，但是虽然蔗糖和水苏糖可以被清除，但棉子糖却不能，这表明其积累可以为蚜虫带来潜在的优势。
«——【·笔者认为·】——»
汤普森，《韧皮部取食昆虫诱导植物防御的转录组学和功能基因组学》，植物科学，2005年。
戈金，《捕食韧皮部的昆虫所采用的策略》，生物学出版社，2001年。
普米罗，《饲粮蛋白质对豌豆蚜虫生长和消化生理的影响》，昆虫的生理学，1998年。