文/微观史纪

编辑/微观史纪

<<·——前言——·>>

三叶虫作为早古生代尤其是寒武纪最为繁盛的无脊椎动物类型之一，其内部解剖结构对于了解早期节肢动物的演化与生态非常重要，但与庞大的属种数相比，发现保存有非生物矿化软体结构的三叶虫类化石标本凤毛麟角。

迄今为止，除了附肢和消化系统外，三叶虫的神经、循环、生殖和肌肉系统研究程度依然不高，相比附肢而言，三叶虫消化系统的化石记录已经有一定数量的报道和研究，较全面的总结了三叶虫主要类群的消化系统特征。

在此之后，又有一些属种的消化系统被描述，通过这些具有消化系统保存的近五十个属种化石报道和描述，三叶虫消化系统的三个基本结构已被识别，包含贯穿躯干前后的肠、与体节一一对应的成对消化腺(或消化盲管)和前部特化的膨大结构 “嗦囊”。

但是，对于三叶虫头部消化系统的结构现在仍然不够清楚，一方面，仅有不多的几个属曾被发现保存了较好的头部消化系统，另一方面，由于头部前端集中了口板等众多结构，使这一部位的化石记录解读变得困难，因此，许多有关三叶虫头部消化系统结构的问题仍然在讨论之中。

<<·—— 地质背景 ——·>>

寒武纪馒头组是华北地台广泛分布的以紫红色碎屑岩为特征的穿时岩石地层单位，在山东其厚度约两百米左右，与下伏的朱砂洞组及上覆的张夏组均呈整合接触，在济南馒头山的标准剖面馒头组自下而上分为石店段，下页岩段，洪河段与上页岩段。

但并非山东所有地区均能识别出这四段，如在山东南部地区缺乏上页岩段，而在济南周边及潍坊，洪河段也很不明显( 图1-B )，这些情况显示了馒头组沉积环境在区域上的多变，以缅粒灰岩为代表的张夏组几乎在整个华北地台都有分布。

图1

图1 山东潍坊龙岗剖面与临沂寺口剖面位置及地层柱状图

A.龙岗剂面与寺口部面位置图:;B.山东省寒武纪岩石地层单位及年代地层单位简图及与国际地层表的对比:C.龙岗剂面与寺口部面的地层柱状图、红点表示三叶虫标本采集的层位。

在济南虎头崖的标准剖面、177.5米厚的张夏组全部由碳酸盐岩组成，而在靠近郑庐断裂带的临沂和潍坊一带，张夏组由上、下灰岩段和以页岩为主的盘车沟段组成( 图1-B )。

三叶虫标本中，除了归属珠毛鳞鳚的标本外，其余标本均来自山东潍坊临胸县龙岗剖面的馒头组地层中( 图1-C )，这一剖面馒头组中上页岩段发育良好但与洪河段相当的地层以泥质粉砂岩为主且基本不含砂岩，与新泰洪河地区的标准剖面有一定区别。

三叶虫标本

Deiradonyxsp.与Iranoleesia的标本来自洪河段，I.granulosa在徐州出现在Sunaspislaevis-Sunaspidellarara带顶部，因此龙岗剖面产Deiradonyxsp.与颗粒细胞的层位应为Sunaspislaevis-Sunaspidellarara带，相当于国际上寒武纪乌溜阶的中部。

ProasaphiscusyabeiResserandEndoinKobayashi，1935与LiopariabassleriResserandEndo，1937的标本来自此剖面上页岩段，这两种位于传统寒武纪徐庄阶最顶部的Bailiellalan-tenoisi带，相当于国际上寒武纪乌溜阶的最上部层位，除三叶虫外，此剖面这一层位还发现了一些布尔吉斯页岩型软躯体化石。

瓦尔科特的标本采集自山东临沂刘庄镇寺口剖面的张夏组盘车沟段中( 图1-C )，这一层位也发现了一些非三叶虫节肢动物，Midd-fingsis所在的Megagraulascoreanicus带，相当于国际上寒武纪鼓山阶的下部层位。

<<·—— 消化系统描述 ——·>>

因为不同研究者对节肢动物消化系统化石中某些结构的功能存在不同的理解，用于描述三叶虫及其相关节肢动物化石的消化系统的词汇并不完全统一，对于寒武纪节肢动物沿中轴分布的消化结构，主要有alimentarycanal和gut两个不同称呼，而后者往往又按现代生物概念更精细的划分为前肠、中肠和后肠。

而在轴区两侧对称排布的消化结构则有gutcaeca/glan，gutdiverticula，digestivecaeca/gland等许多叫法，消化盲管往往是分岔的，而消化腺则是肾状的，但在化石里两者的情况比较复杂，二者经常重叠保存，微生物改造也容易产生向两侧尖灭的“盲管”假象。

另外消化腺根据位置上的不同又划分为头部消化腺和躯干消化腺，不过大多数情况下二者在形态上差别不大，寒武纪化石解剖的工作重点之一就是寻找和现代结构的同源性，但在对一些结构的解释还未达成一致的情况下，比如盲管，描述三叶虫消化系统的词汇应该尽量具有概括性，而不是具有特指意义。

依据这一认识， 肠、消化腺等 概括性词汇比中肠、盲管等词汇更应该被采用，另外，部分三叶虫消化系统的最前端存在一个称为“crop”的结构，其解剖学器官属性可能对应现代节肢动物中的前肠胃，因此称为“嗦囊”。

不过许多三叶虫头鞍前叶的膨大结构，也可能是由与“嗦囊”无关的后期填充而产生的，我们描述的标本均只保存肠、消化腺及可能的“嗦囊”，分枝的消化盲管未见保存。

Deiradonyxsp.的消化系统(图2-A,2-B)

图2

图2 产自山东潍坊龙岗剖面寒武纪馒头组洪河段的 Deiradomx sp和 ranoleesia(Proasaphiscina)granulosa Qiu n Oiu etal.1983

A.Deiradomx sp标本见头鞍上的消系统NIGP 173120): B.A标本对应的素描图:C.Iramoleesia(Proasaphiscina)gramlosa Oiu in Oiuetal.1983标本见头鞍上的消化系统(NIGP 173121); D.C 标本中消化系统部分素描图。d.头部消化腺:co.“嗦囊”;g 肠道:td.躯干消化腺。

仅有一个属于Deiradonyx的标本保存消化系统，标本显示了三对头部消化腺和一个可能的“嗦囊”。

“嗦囊”的后端与肠连接，三对头部消化腺较小，集中排布在第一对头鞍侧叶之间的头鞍中区，未延伸至侧叶，膨大的卵圆形“嗦囊”位于柱状头鞍的前部，前端到达鞍前沟，后端位于第二对侧叶之间，宽度几乎与整个头鞍相近，肠的前端与“嗦囊”的后端连接，仅保存最前端部分。

Iranoleesia(Proasaphiscina)granulosa Qiuin Qiu et al,1983的消化系统(图2-C,2-D)

granulosa的消化系统仅在一块背壳的头部可见，且仅有头部消化腺被保存，标本上的头部消化腺共有四对，较为粗壮.几乎充满整个头鞍，第一对消化腺紧靠头盖最前端，仅保存了左侧部分。

后三对消化腺随着头鞍的扩大依次变大，但总体而言大小变化不大，最后一对消化腺位于颈环沟的前方，四对头部消化腺的边界均与头鞍的边缘较好的重合在一起，因此这几对消化腺保存的位置应该是接近于原始位置的。

Lioparia bassleri Resser and Endo,1937的消化系统(图3-A-3-C，图4)

图3

图3 产自山东潍坊龙岗剖面寒武纪馒头组上页岩段的 Lioparia basleriResser and Endo1937和 Proasaphiscrus vabei Resser and Endo in Kobayashi.1935.及产自山东临沂寺口剖面寒武纪张夏组盘车沟段的 Maouniaiddfingsis(Walcott1911)

A-C.Lioparia bass/eri Resser and Endo,1937 保消化系统的标本NIGP 173122-173124): D.Proasaphiscus vabei Reser and Endo in Kobayashi1935 保存消化系统的标本(NIGP 173125);E、FMatunia iddingsisWalcott,1911) 保存消化系统的标(NIGP 173126-173127)。

cd.头部消化腺;g.肠道;td.躯干消化腺。

图4

图4产自山东潍坊龙岗剖面馒头组顶部上页岩段的保存消化系统的 Lioparia bassleriResser and Endo,1937 标本(NIGP 173123)

A.NIGP 173123 的碳酸钙膜(相当于三叶虫背壳铸型)的腹面:B 为上一标本碳酸钙膜的背面。图像经过镜像:C,NIGP 173123 消化系统综合素描

图。an.肛门:cd.头部消化腺:g.肠道;H.口板;td.躯干消化腺。

L.bassleri的标本5块，均见消化系统结构结构特征明显，标本上的消化系统包括从头鞍前端贯穿至尾中轴末端的肠、四对头部消化腺与多对躯干消化腺。

肠的前端位于第一对头部消化腺之前，末端位于尾中轴最尽头，为狭长的线状位于胸甲前部的稍宽，成对的消化腺分布在肠的两侧、腺体形态基本相似，颈环处的一对消化腺最大，向前向后逐渐变小，在腹面的印模上前几对消化腺往往被口板所掩盖，仅从一钙质膜的背面可以分辨 (图3-A.3-B，4 )。

胸甲部位的躯干消化腺最多仅保存了与前7个胸节所对应的7对腺体根据三叶虫躯干消化腺的一般情况推断，每胸节应该都曾对应一对躯干消化腺，尾甲的肠两侧也分布有成对的躯干消化腺.最多可达9对、结合尾中轴亦可划分为近10节，尾甲部位的躯干消化腺数量也应该与尾甲所包含的体节数相当，肠的最末端有一小的黑色膨大，可能为肛门的位置。

Proasaphiscus yabei Resser and Endo in Kobayashi,1935的消化系统(图3-D)

仅发现一块保存消化系统的P.vabei的背壳标本，这一标本的仅保存了部分头部消化腺与部分肠、因此，其详细情况难以复原，肠从第三对头部消化腺处开始出现，延伸至尾中轴最末端，头部消化腺仅保留了三对，躯干消化腺未保存，从弯曲的肠和偏移的头部消化腺来看，消化系统在保存过程中发生了一定程度位移。

Maotunia iddfingsis(Walcott，1911)的消化系统(图3-E,3-F)

两块M.iddfingsis的背壳保存了消化系统仅头部消化腺保存较好，M.iddfingsis的头部消化腺见四对，从前往后依次扩大、肠从第一对头部消化腺延伸至尾部最末端，从已保存的部分而言，这一种的头部消化腺情况应该与L.bassleri和P.vabei两个种非常相似。

<<·——讨论——·>>

在山东寒武纪发现的三叶虫化石所保存的消化系统可以分为两大类，其中l.granulosa、P.yabei、L.bassleri与M.iddfingsis这4个种的消化系统结构非常接近，它们的消化系统由从头鞍前端贯穿至尾中轴末端的肠、四对的头部消化腺以及沿体节分布的多对躯干消化腺组成，归为第一类。

虽然仅有L.bassleri保存了尾部的消化腺，但可以推测在这些三叶虫中每一体节上都曾有一对消化腺，Deiradonyx的消化系统除了具有上述4种具有的结构外，其消化系统前端还有一个很大的“嗦囊”，代表第二类。

需要说明的是，虽然具有“嗦囊”的Deiradonyx与其他四种在目一级的大分类上存在差别，但这并不表明消化系统的结构与分类位置有关系:雅贝氏和粒状伊朗鳗与米德指三种同属于原附帮虫科前亚科，但粒状伊朗鳗的头部消化腺明显比其他两者粗壮，几乎占据了整个头鞍。

而属于附楷虫科阿萨菲斯科的巴氏沟脊盲鳗却具有与雅贝氏和米德指相当类似的更瘦弱的头部消化腺，这印证了三叶虫消化系统结构主要与生活习性而非亲缘关系有关。

三叶虫的消化系统曾被分为两类，一类只具有肠和成对的消化腺.另一类则具有“嗦囊”和肠、不具有成对的消化腺，尽管已经有了几个同时拥有“嗦囊”、肠与消化腺三个结构的三叶虫消化系统的例子，但有学者指出，古铁雷斯-马尔科等与霍普金斯等所描述的汉蒙迪大三节刺鲟和兰氏古伦虫的头部前端结构是否为“嗦囊”仍有待商榷。

但这并不代表发现兼有“嗦囊”与消化腺的三叶虫是不可能的，一方面，前人对消化系统的划分是依据经验的，而非理论的，另一方面，一些现代节肢动物也可以同时具有“嗦囊”和成对消化腺的，而且沿中肠分布的成对消化腺几乎是节肢动物干群已有的特征，“嗦囊”则被认为适应不同食性尤其是肉食食性而产生的特化结构。

因此两者完全可以同时存在，Deiradonyx的头部消化腺集中排列在很小的范围内，显示头部消化系统的前端应具有一膨大结构，但另一方面，Deiradonyx的“嗦囊”的大小超过了头鞍前叶，甚至几乎达到第一对头鞍沟，其范围明显超过了前人报道的“嗦囊”结构，而与口板的轮廓比较吻合。

因此这一膨大部分也可能是由与“嗦囊”无关的，口板与背壳之间的空洞被后期充填而产生的。

三叶虫的头部究竟存在多少体节一直以来是令人关注的问题，由于三叶虫成对的消化腺与体节数可以一一对应，因此了解其消化系统在头部的情况可用于头部体节的辨别。

<<·——结语——·>>

在勒罗赛-奥布里尔等和霍普金斯等列举的保存了消化系统的三叶虫中,共有布内鲁斯、凯科科利菲虫、依格红褐鲶、珍妮弗虫、宽杨虫、墨基斯塔斯皮斯、星眼虫、古伦虫和翼头虫这10个属的头部消化腺保存较好。

在这些类群之中，依格红褐鲶、宽杨虫、墨基斯塔斯皮斯、星眼虫和翼头虫这5个属可见四对消化腺，是头部可见消化腺最多者，利奥帕利亚、德拉多尼克斯、伊朗利西亚和毛屯虫这4个属均展示出了清晰的4对头部消化腺，这大大扩充了具有4对头部消化腺的三叶虫属的范围。

这说明这种消化腺排布方式在三叶虫中广泛存在，这些具有4对头部消化腺的证据与三叶虫头部具有1个视节、1个触角节和3个双支型附肢节的判断相吻合，显示除了位于口前的视节外，三叶虫头部的4对附肢各对应了1对头部消化腺。

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