前言

冬瓜，别称冬瓜、白瓜，因其形状类似过去的枕头，也有人称之为枕瓜。属葫芦科（Cucurbitaceae）冬瓜属（Benincasa）一年生草本攀缘植物，含有一个变种-节瓜。具有丰富的营养价值和显著的经济价值。

冬瓜的果实供食用，嫩梢也可菜用。冬瓜因其产量高、耐储存、抗病和抗逆性强、易栽培等特点，在我国南北方普遍栽培，以南方栽培较多。是调节夏秋淡季、保证周年供应以及我国南菜北运中重要的蔬菜作物，丰富了市民的菜篮子，也鼓起了菜农的钱袋子。

冬瓜营养成分含糖少，水分多，维生素和纤维素较高，具有很好的减肥效果，是肥胖者理想的佐餐佳肴。冬瓜也是典型的高钾低钠蔬菜，很适于肾脏病及浮肿患者食用。此外，冬瓜还具有一定药理保健作用，有清热、利尿消肿、生津止渴等功效，对于动脉硬化、冠心病、糖尿病及高血压患者，在医药领域中也有着广泛的用途。

冬瓜种质资源概况

冬瓜起源于中国和东印度，是我国传统的重要菜药兼用型蔬菜品种，现在主要普遍分布在亚洲地区的热带、亚热带和温带。冬瓜在我们国家南方和北方的每个地区都有栽培，长江以南雨水量和湿度大的地方栽培的最多，以广东、广西、海南种植水平和集约化程度较高。

冬瓜的变种-节瓜作为我国华南地区特产蔬菜之一，节瓜不仅栽培较简单可粗放型管理，而且储存时间长耐运输，在我国大部分南菜北运中扮演着重要角色，也是补充夏秋季节市场蔬菜短缺的重要蔬菜，在华南地区及全国各地市场上深受消费者的喜爱。

近年来节瓜还大量出口港澳和东南亚。如今，随着改革开放的推进及蔬菜产业的兴起，节瓜的品种和种植的地方也呈现出多元化的趋势，在我国东北三省、安徽等北方的寒冷地区大棚内已经有少量的种植。

目前我国国家种质资源库中保存的冬瓜和节瓜种质资源分别只有299份和69份。焦贤贤基于SSR分子标记，从340份冬瓜种质材料中筛选出111份，对冬瓜进行核心种质的构建，发现111份冬瓜核心种质的亲缘关系与地理来源关系不大，但与果型大小、种子类型及果皮颜色之间存在一定的关联。

冬瓜具有丰富的营养价值和显著的经济价值。冬瓜的果实供食用，嫩梢也可菜用。冬瓜因其产量高、耐储存、抗病和抗逆性强、易栽培等特点，在我国南北方普遍栽培，以南方栽培较多，且在全国具有较大的市场。

育种工作者，也跟着市场及消费者的需求，不断培育一系列新品种冬瓜。目前，国内优质的冬瓜品种，以黑皮冬瓜和粉皮冬瓜为代表。如广东省农业科学院蔬菜研究所培育的铁柱冬瓜，其为优质高产耐贮中晚熟杂交种，果实长圆柱形，皮色墨绿，田间表现抗枯萎病,中抗疫病和病毒病。

随着人们生活水平的提高，消费者对冬瓜的外在果实的形状、果皮的颜色及内在的果肉口感、果实的心腔都比较关注。实心的冬瓜可食率高，但不容易取出种子心腔瓜瓤，而空心的冬瓜可食率低，容易取出瓜瓤，满足市场上消费者多样的需求，是育种家很关心的问题。

传统的冬瓜育种是一项费时、费力的工作，育种家通过配制大量的不同的组合，在田间观察冬瓜植株的各种外在的表型特征，从中筛选出表型好、品质优的新品种。*种杂**优势在冬瓜方面表现很明显，市场上的冬瓜基本都是杂交种。

传统的育种方法是从表型到基因型，这样不仅费时、费力也很难得到优良稳定的新品种。随着分子生物学的发展，目前已经打破传统育种方法的缺陷，对控制目标性状的基因进行定位，实现从基因型到表型，有选择的培育出新品种。

分子标记辅助育种不受外界环境因素的影响，可从基因水平上检测目标性状，缩短品种选育的周期，加速育种进程。对冬瓜果实心腔性状的遗传规律进行分析、并结合分子生物技术对心腔性状的基因进行定位，可为冬瓜分子标记辅助育种奠定理论基础。

冬瓜果实心腔性状的遗传分析

在性状调查过程中，为避免冬瓜的成熟度，对其心腔表现型的影响，统一调查授粉后45天的老熟瓜，每个单株保证统计1个及以上成熟瓜。调查发现，F2分离后代中空心性状表现程度有所不同，实心性状能明显看出，为便于分析，我们把刨开后明显是实心的记为实心性状，其它的有重度空心和轻度空心的都记为空心性状。

赵宇等的研究结果表明，黄瓜心腔颜色属于数量性状遗传，由2对主基因控制并且表现为B-1模型。西瓜的心腔是西瓜可以食用的瓜瓤部分。Gusmini研究发现三个新的控制瓜瓤颜色的基因：Scr、Yb和ins。

Yuan等对黄瓜心腔直径进行了QTL定位研究，检测到3个QTL位点。张开京等以心室数目具有差异的黄瓜为试验材料，结合之前构的黄瓜的遗传连锁图谱，在1号、2号和6号染色体上，共找到控制黄瓜多心室性状的５个基因位点。

然而，在冬瓜上的研究主要在果皮颜色、果肉颜色和果皮蜡粉，关于其心腔方的研究未见报道。首次对冬瓜心腔性状的遗传规律进行初步探讨，以实心高代稳定自交系GX-1和重度空心高代稳定冬瓜自交系KX-1为亲本，构建P1、P2、F1、F2四世代遗传群体，对各世代的心腔性状进行调查和统计分析。

结果显示，F1代全部表现为实心，在F2分离群体中，实心植株与空心（不同程度空心）植株分离比例经卡方检验基本符合3:1，表明空心由隐性基因控制。为验证其试验结果的准确性，在相同的栽培条件下，又以实心GX-1为父本，以轻度空心冬瓜KX-2为母本，构建第二个四世代遗传群体。

其结果与第一个群体的结果一致，再次证明材料GX-1的果实心腔性状的表型中实心对空心为显性，本试验研究结果与邓剑英、ParisHS、胡开林、金丹等的研究结果一致，都对目标性状的显隐性，区分开来。

这也表明在冬瓜果实心腔性状育种过程中，如果要育成空心的杂交种，两个亲本必须均为空心的纯合品种；如果要育成实心的冬瓜品种，亲本其中之一为实心即可选育出果实心腔为实心的杂交一代种直接应用于生产。

用实心品种与空心品种进行杂交，通过选择，在其后代中有可能选出具有二者综合优良性状的实心或空心的品系或品种。冬瓜果实心腔性状是冬瓜重要农艺性状之一，了解冬瓜心腔性状的遗传机制，为后续冬瓜心腔基因定位研究奠定理论基础，对今后冬瓜果实心腔性状的定向育种，加快新品种选育具有重要的理论和参考价值。

但在本次研究过程中发现果实的成熟度也会影响冬瓜心腔性状的表现，因此在性状调查时，为确保试验结果的准确性，统一调查授粉后45天以上的老熟瓜，增强了试验结果的准确性。本研究的性状调查时，我们把种子心腔明显表现为实心的记作为实心，其他的不同程度空心都记作为空心。

对于冬瓜果实心腔空心没有严格的统一标准，人们肉眼的观察，容易受主观因素的干扰，可能会对试验结果造成一定的误差。后续需要使用不同的试验材料，建立空心性状分级标准，保证数据客观的条件下，进一步验证明确冬瓜果实心腔性状的遗传规律，为冬瓜果实心腔性状定向选育及获取冬瓜种质资源创新材料提供理论基础。

冬瓜果实心腔性状基因定位

对构建的实心、空心混合基因池进行全基因组重测序，测序的数据经过过滤后，实心混合基因池Q30为93.17%，空心混合基因池Q30为93.04%，两者都在90%以上。GC含量都在35%以上，分布合格。

节瓜基因组装出的基因组大小为911MMb，GC含量为34.95%，该基因组组装到染色体水平，有基因注释信息，最终选取节瓜基因组作为参考基因组。测序样品与节瓜参考基因组的平均比对效率为96.695%。

为了进一步挖掘候选基因，通过全基因组关联分析，结合数据库的基因注释，预测到10个调控冬瓜果实心腔性状的候选基因。Bch8G010290、Bch8G010300注释信息为PTR家族的蛋白质，Bch8G004450为外被包膜孔蛋白。

Bch8G004230为Scarecrow蛋白，Bch8G010260为同源异性亮氨酸拉链蛋白HAT5，Bch8G004250为端粒重复结合蛋白，Bch8G004270为氧固醇结合蛋白相关蛋白，Bch8G004290是与叶绿体PGR5-like蛋白合成相关的基因。

Bch8G010280注释信息为LRR受体样丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶FEI1，Bch8G004240为丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶长形式同源物。采用BSA和全基因组关联分析（GWAS）两种方法定位目标基因，两种方法定位取交集，结果表明调控冬瓜果实心腔性状的基因位点很可能在8号染色体上，并预测到10个候选基因。

可能是由于使用试验材料的不同及BSA法定位的粗略，在SNP和InDel分析时定位到的目标性状基因位点区间分布很广，后续还需要进一步的研究，实现精细定位。基于冬瓜高密度遗传图谱，进行GWAS分析，出现两个明显的峰，距离很近既是两个QTL位点BFC8.1和BFC8.2，但两者对心腔性状表型的贡献率都不高，可能是因为本研究的作图群体不够大。

在今后的试验过程中可进一步扩大群体或选择其他类型的群体如重组自交系和近等基因系等。基因都是通过表达来调控表型的，后续的研究需要对本试验中的10个候选基因进行功能验证，明确冬瓜果实心腔具体的调控机理，为冬瓜果实心腔定向育种提供理论依据。

结论

两个组合（GX-1×KX-1、GX-1×KX-2）的F1代群体冬瓜果实心腔性状均表现为实心，F2代群体中果实心腔性状实心与空心株数（不同程度空心）经统计呈现3:1分离。经卡方检验，均表现为不显著，结果表明冬瓜果实心腔性状中实心表现为显性，空心为隐性。

以组合GX-1×KX-1（重度空心）的F2代分离群体为试验材料，选取极端实心和空心各30株，分别构建实心和空心混合基因池，基于全基因组重测序技术，采用BSA法对控制冬瓜心腔性状的基因进行定位，初步将心腔性状相关基因定位在在2号、4号、7号、8号、9号和12号染色体上。

又以另外一个组合GX-1×KX-2（轻度空心）的F2代241个单株为研究对象进行全基因组关联分析，结果将控制冬瓜心腔性状的基因定位在8号染色体的（19.34-20.12Mb、42.62-42.72Mb）区间内，其与群体1的BSA定位8号染色体结果基本一致。

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