在阅读此文之前，麻烦您点击一下“关注”，既方便您进行讨论和分享，又能给您带来不一样的参与感，感谢您的支持。

文|古今闲客

编辑|古今闲客

摘要

作为一种有限的矿物资源,肥料原料的枯竭威胁着农业的可持续性,这促使人们探索可持续的土壤施肥方法。鉴于微藻是单细胞光合生物,可以有效地从水系统中吸收营养物质,它们在生物废水净化系统中的应用以及将其生物量用作肥料替代品引起了人们的注意。 微藻的这些应用将有助于加快污水中的营养物质向农田的循环利用 。以前的许多报道提供了关于微藻的生理特性的信息,以支持其效用。在这篇综述中,我们重点介绍了微藻生理学和相关应用研究的最新成果,并概述了微藻对建立可持续农业实践的贡献的前景。

背景介绍

随着人类活动导致矿产资源枯竭的威胁越来越大，对可再生原料的需求正在急剧上升 。包括陆地植物和藻类在内的光合生物的利用提供了一种有前途的解决方案。例如，主要由植物次生细胞壁组成的木质纤维素生物质是一种丰富且可再生的材料、化学品和燃料原料。促进光合生物的应用将有助于建立可持续发展的人类社会。

在农业可持续发展的背景下， 迫切需要合成化肥的可再生替代品 。合成化学肥料的提高利用与现代作物品种的开发相结合，其中产量对集约化施肥高度敏感，有助于提高全球作物生产力。例如，在土壤中，大部分磷 (P)（植物必需的常量营养素）可能以作物不可利用或可利用性差的形式存在，这增加了磷肥的重要性。然而，由于磷肥的原料磷矿是一种有限的资源，在世界有限地区分布不均，储量枯竭是一个严重问题。

此外，氮 (N) 肥料的制造需要燃烧化石燃料以固定大气中的 N²，而氮肥的大量使用会增加活性 N 化合物，导致土壤酸化、水体富营养化和大气污染。因此，要在全球范围内建立一个可持续的农业系统，化肥的可再生替代品和生态友好的土壤施肥实践的采用，以及提高作物养分利用效率的策略, 应该进行探索。

微藻是淡水和海洋生态系统中常见的单细胞光合生物。它们已在实验和现实环境中用于对废水进行生物净化。使用微藻的废水净化系统代表了一种有前途的替代传统废水处理技术的方法，这些技术消耗大量能源、排放污泥并排放温室气体。微藻可以通过有效地从水系统中获取 二氧化碳 (CO²) 和养分（例如 P 和 N）来快速生长和增殖 。此外，使用微藻生物质作为生物肥料和燃料资源可以促进营养物质的循环利用。

CO²浓缩机制辅助的碳固定能力

光合生物的CO²同化能力对其生长至关重要 。核酮糖 1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) 是参与碳固定反应的核心酶。 然而，Rubisco 通常对 CO²表现出低亲和力，并且羧化反应具有缓慢的催化转化率。 Rubisco 的加氧酶活性也与消耗 CO 2 的光呼吸有关。Rubisco 的这些特性限制了光合生物的碳固定效率。除了 Rubisco 的特性外，水生条件对藻类碳固定提出了进一步的挑战，因为 CO² 的扩散 在水中比在空气中慢得多。

为了克服这些问题，大多数藻类发展出 CO²浓缩机制 (CCM)，在核蛋白中积极吸收和富集CO²和 HCO 3 ， 核蛋白是一种富含 Rubisco 的叶绿体液体状非膜隔室。 藻类模型莱茵衣藻 的核蛋白被核小管穿透，核小管是类囊体膜的圆柱形结构。蛋白核小管可促进叶绿体基质和蛋白核之间小分子的快速扩散，例如三磷酸腺苷 (ATP) 和糖. 响应CO²限制，在核蛋白周围形成由多个淀粉颗粒组成的淀粉鞘，这可能会阻止CO²从核蛋白扩散。

有人提出，CCM 辅助的碳固定与养分可用性有关。例如，一项使用 C 的 研究。 reinhardtii 、 Chlamydomonas acidophila 、 Chlamydomonas pitschmannii 和 Scenedesmus vacuolatus 观察到 P 限制对其 CCM 的不同影响，例如减少 CO 2 和 HCO 3的 摄取。这种影响可能归因于 CCM 中 ATP 驱动的能源需求过程。 因此，吸磷能力对于微藻在水系统中的生长性能也至关重要。此外， 微藻生物质的磷含量可能直接影响其作为肥料的有效性 ，这将在下文进一步描述。

与膜脂重塑相关的磷积累

营养物质的可用性显著影响微藻的生长和脂质代谢。由于它们可用于脂质生产，微藻中养分获取与脂质代谢之间的相互作用已得到广泛研究。然而，对于微藻在废水净化系统中的应用以及随后的肥料使用，微藻的脂质代谢依赖性养分吸收能力更受关注。

P 饥饿诱导膜脂从磷脂（例如，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱和磷脂酰甘油）重塑为不含磷的糖脂（例如，磺基喹诺酮基二酰基甘油，SQDG）和/或甜菜碱脂质（例如，二酰基甘油三甲基高丝氨酸，DGTS），从而促进 P 重新分配到其他生化和细胞过程。在 Nannochloropsis oceanica 中，磷脂的分解以及 DGTS 和 SQDG 的合成在磷限制下的指数生长期受到刺激。此外，酰基编辑介导的磷脂向不含磷脂质的转化在静止生长期上调。

P 饥饿诱导膜脂从磷脂（例如，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱和磷脂酰甘油）重塑为不含磷的糖脂（例如，磺基喹诺酮基二酰基甘油，SQDG）和/或甜菜碱脂质（例如，二酰基甘油三甲基高丝氨酸，DGTS），从而促进 P 重新分配到其他生化和细胞过程。在 Nannochloropsis oceanica 中，磷脂的分解以及 DGTS 和 SQDG 的合成在磷限制下的指数生长期受到刺激。 此外，酰基编辑介导的磷脂向不含磷脂质的转化在静止生长期上调。

微藻在养分循环中的应用

微藻是一种可行的可再生且环保的传统废水处理系统替代品。例如， 普通小球藻 和 微囊 藻。可以在 14 天内从废水中41 mg PL -1 的初始浓度分别回收 33 mg PL -1 (79%) 和 37 mg PL -1 (88%) 。随着工业化程度的提高，从陆地到水系统的磷流量不断增加，从废水中回收磷已成为强制性做法。每年使用微藻生物膜技术从废水中回收大量磷。

进一步利用从废水处理系统中回收的微藻生物质可能有助于建立养分循环。干燥微藻生物质的应用可以显著增加总养分或植物可利用养分和有机碳在土壤中。脱油的干生物质可以作为微藻油生产的残余物获得，当用作化肥的部分替代品时，可以提高作物生产力。

还有关于微藻提取物和水解产物作为种子底漆、叶面喷雾剂和液体肥料的积极影响的报告。有趣的是，已经报道了活微藻减轻盐碱胁迫的潜力和土壤表面生物膜通过 NH 3 挥发抑制 N 损失的潜力。 在养牛场和酿酒公司中使用微藻进行废水净化和农田施肥的循环经济项目已经过测试。

来自小球藻 的干燥生物质的应用减少了硝酸盐从农田中的浸出，并增加了菠菜 ( Spinacia oleracea ) 植物的叶片氮含量。 Asterarcys quadricellulare 提取物的应用显著刺激了马铃薯 ( Solanum tuberosum ) 植物的 N 同化作用和硝酸盐还原酶活性。 C 的应用。 vulgaris 生物量和化肥导致小麦 ( Triticum aestivum ) 植物的茎部 N 吸收水平相当。 这些结果 证明了基于微藻的肥料的有效性 。

然而，在微藻处理下生长的小麦植株对磷的吸收水平低于在化肥处理下生长的小麦植株，表明微藻生物质可作为缓释磷肥。微藻可以将 P 储存为聚磷酸盐，它们会被土壤微生物缓慢降解。此外，微藻生物质的水热碳化增强了其作为缓释肥料的特性，与化肥相比，它更持久地增加了土壤中适度有效磷的量。 这种肥料特性可能会通过抑制农田养分流失来提高作物的养分利用效率和/或减少环境污染。

微藻提取物的应用丰富了番茄植物中必需的常量营养素，例如 P、钾、钙和镁。基于微藻的肥料还为植物提供必需的微量营养素和有益元素。在小麦栽培试验中，微藻生物质的应用增加了植物中锌、铁、铜和锰的含量。富含对植物有益的元素硒的微藻生物质也被建议用作有效的肥料。

人们认为，包括植物激素在内的微藻成分会刺激植物中抗真菌物质的产生。此外，从微藻中提取的粗多糖对植物具有类似生物刺激素的作用。 植物形态特征，如株高、叶数、分蘖率、根长和侧根数，根据微藻肥料的用量，会受到施用的积极影响。 水果的商业重要成分，如类胡萝卜素和糖类，随着微藻肥料的应用而增加 。 这些变化可能部分是由于植物生长调节剂对微藻生物量的影响，尽管需要进一步调查以进行验证。

结论

为了在水系统中实现快速生长和有效的养分积累，微藻开发了灵活的 CCM 和膜脂重塑等机制。先前的研究揭示了微藻生理特性背后复杂的分子相互作用，支持其作为废水净化系统和肥料的用途。在废水净化系统中应用微藻，然后使用肥料可以促进养分循环的建立。许多研究表明，微藻生物质的应用可以为植物提供必需的养分，并丰富土壤中的有机碳。此外，微藻生物质含有可缓慢降解的植物必需养分，减少了农田养分的流失。

此外，基于微藻的肥料被视为植物生长调节剂的供应商。然而，基于微藻的技术的扩展仍然存在挑战。例如，生命周期评估强调了微藻培养所需电力消耗的不利影响。此外，施用 基于微藻的肥料可以刺激土壤中N 2 O 和CO² 等温室气体的排放 。因此，需要进一步的技术进步以及对微藻生理学的更深入了解，才能更广泛地实施微藻在可持续农业中的应用。

参考文献

[1] 微藻源生物刺激剂的制备及在设施农业中的应用.张靖洁,刘珅坤,唐涛等.生物技术通报,2020.

[2] 微藻及其生物活性成分在水产养殖中的营养价值、生理功能和抗病活性. 赵伟;高保燕;黄罗冬;王飞飞;张成武.饲料工业,2019

[3] 生物刺激剂——我国农业高质量发展的新动力. 熊思健.磷肥与复肥,2019

[4] 藻类活性细胞生物肥对苜蓿草产量及品质的影响. 代小;木其叶乐;敖敦;王图布信;阿日巴吉呼;双金.黑龙江畜牧兽医,2018

[5] 废水资源化小球藻对拟南芥生长的肥效研究. 杨方浩;侯利园;苑瑞东;程晓磊;黎滢静.安徽农业科学,2018

[6] 固氮蓝藻的农业应用研究进展. 包江桥;周伊薇;何璐茜;李琦;黎华寿;张定煌;贺鸿志.中国生态农业学报,2018