为了了解蛇是如何在树上运动的
让我们从奥运会的体操馆开始
首先我们来看空中项目，这些动作与我们遥远的树栖祖先的生活异曲同工：
在吊环上，男选手抓着不稳定的支撑物，从一个姿势转换到到另一个姿势；
在高低杠上，女选手以惊人的速度和优雅的姿态摆动，在杠与杠之间飘动、抛起和重新抓握。
在平衡木上，体操运动员从手到脚翻转、跳跃和扭动，始终在窄木板上尽量保持平衡…这些训练有素的运动员所表现出来的技能，在我们的亲戚——长臂猿看来，这些都是不费吹灰之力的。
对于树栖动物来说， 它们必须在一个三维的、不连续的空中世界中操纵自己，且必须避免在这个不连贯的、不牢固的环境中跌落 。因此，不同类型的动物为了适应这种环境，手臂、腿、手指、脚趾、骨骼、翅膀、羽毛、鳍、皮毛，甚至皮肤都演化出了相应的功能：
啄木鸟使用对立的脚趾、爪子和坚硬的尾羽来登上树干；松鼠把它们长长的尾巴当作高空走钢丝艺术家的平衡杆；变色*使龙**用对立的手指和有抓握能力的尾巴，在细小的树枝间缓慢地穿行；猩猩用极长的、有力的手臂和手指在树枝间伸展和摆动… …
而像无肢脊椎动物，如无足目、蚓蜥（Amphisbaenians）和几个蛇蜥物种中，就没有物种敢进入树栖环境。
蚓蜥（Amphisbaenians）
但为什么蛇是唯一进入树栖世界的群体？
有可能是因为它们是能够制服大型猎物的捕食者。
树栖蛇，就像它们陆地亲戚们一样有能力对付大型活跃的猎物。它们并不像大多数四条腿的青蛙和蜥蜴那样局限于昆虫和其他小型猎物，而是可以捕食相对较大的树栖哺乳动物、鸟类、青蛙和蜥蜴。
为什么这些细长、瘦小、没有四肢的动物
作为树栖捕食者如此有效？
我们可以将蛇与树栖哺乳动物进行比较。
大多数住在树上的哺乳动物要么是素食者，如树懒和树袋熊；要么是杂食者，如松鼠、猴子和蜜熊。树栖哺乳动物（及鸟类）所吃的绝大部分动物是昆虫和其他无脊椎动物。没有哺乳动物专门在树栖环境中捕食其他脊椎动物。
蜜熊
一些较小的猫和其他食肉动物，如马岛獴可能在树上捕食，但它们也经常在地上觅食。其他的物种，如树鼩、负鼠、蜜熊和猴子会吃昆虫，也会伺机抢夺睡着的青蛙或懵逼蜥蜴的巢穴，但它们也会消耗相当数量的水果和其他蔬菜食物。因为对于哺乳动物来说， 在这样一个不稳定的3维环境中纯靠捕猎动物来生活，是非常困难的。
树鼩
可以参考北美灰松鼠。一只成体大约有48cm长，其中23cm是它独特的大尾巴，体重约为560克。相比之下，一条半斤的亚马逊树蚺（Corallus grenadensis）会有三倍以上的长度（165cm）。松鼠绝不是掠食性动物（尽管偶尔会吃虫、鸟蛋或雏鸟）但如果想象它在树上爬来爬去时猎杀猎物，也许就能理解为什么哺乳动物不太适合这样做。
松鼠是一个出色的杂技演员：它用爪子和脚趾抓握，用尾巴作为平衡杆在树枝上的平衡。当它开始跟踪、沿着树枝向外移动时，全身的重量集中在一个相对紧凑的身体里，这会使树枝弯曲。而此时，警惕的蜥蜴就会收到警告，飞快地逃离这里。
即使松鼠已经靠近了蜥蜴，但它的短腿必须挂在树枝上，它需要非常接近才能用牙齿或前爪抓住蜥蜴。而如果它在蜥蜴之后跑到树枝上，那这根树枝可能会变得更加脆弱，使它更难扑杀。攻击也变得更具挑战性：松鼠必须瞄准目标，用嘴或前肢抓住蜥蜴，同时用后腿固定自己。
与此相反， 蛇通过身体和尾巴作为锚或配重，可以把本体保持较远而安全的地方同时，发起弹射攻击 ；也可以在不干扰猎物的情况下伸出头来检查远处的树枝。
如果你观察过松鼠从一个树枝上跃到另一个树枝上，就可以发现，仅仅是跳跃就已经是一种冒险。当松鼠在树上觅食时树枝会跟着摇晃。这对摘核桃来说没问题，但在偷袭鸟类或蜥蜴时则是一个明显的缺点。
另一方面，树蛇甚至不需要接触蜥蜴的栖息地。它将重量分散给另一处的树枝，隐蔽而安全地转移自己，最后用短促的弹射抓住猎物——根本不必接触到树枝。
就消耗来看，树蟒每两周靠一只鼠就可以生存得很好。而像松鼠这样大小的恒温食肉动物，每天都要吃一两只老鼠。所以几乎可以肯定的是：松鼠的采食量太小，捕猎技能差，无法纯靠狩猎来在树上生存。
在世界各地，只有极少数的树栖蛇出现在热带以外的地方。例如，六种（或更多）南美树栖蛇属的分布范围跨越南回归线，而半树栖的棕榈蛇（Philodryas spp.）能跨越南纬30°。也许最突出的温带树蛇的例子是糙鳞绿树蛇，它分布在俄亥俄河谷到北纬40度的地方。
蛇必须从环境中获得维持体温所需的温暖。当我们走出热带世界时，较低的温度可能会使这点变得困难，特别是对于暴露在风中细长的树蛇。然而，即使在威斯康星州，我追踪到的黑鼠蛇（P. spiloides）绝大部分时间都是在树上。 当我在地面上发现它们时，它们几乎总是在“奔跑中”，这让我觉得在地面上观察到的蛇只是为了在不同的树间转移。
还有几种在温带地区有明显树栖倾向的 "鼠蛇"：在欧洲，医神蛇（Zamenis longissimus）出现在波兰的50°N；在北美，黑鼠蛇被发现在最北的加拿大安大略省（43°N）。
虽然这两种蛇都不是完全的树栖动物，但最近采用无线电定位技术的研究表明，它们在树上花了大量的时间，它们会在上面觅食甚至交配。
医神蛇（Zamenis longissimus）
蛇比蜥蜴更耐寒。在如此遥远的北方，糙鳞绿树蛇和鼠蛇的存在表明，温度本身并不是限制因素，其他影响因素也在起作用。这意味着即使是在遥远的北方，树栖环境有时也是有利的。
5月，在马尼托巴省南部（北纬50度）的杨树林地，红边束带蛇（T. sirtalis）开始从数万条蛇的巨大的集体巢穴中出来。在某些日子里，几十条甚至几百条蛇爬到没有叶子的柳树和杨树上晒太阳。通常情况下，地面被太阳晒得暖洋洋的，是一个较好的体温调节场所，但冷雨会使地面降温，在地面上形成向上蒸腾的热能，蛇很快就会利用这种情况，即使只是几个小时。
但从分布图来看，世界上的树蛇种群的大部分都在热带和亚热带森林里。
当某种树蛇的分布范围似乎进入热带草原或其他无树地区时，您有必要仔细检查这些资料，以确认该物种是否真的分布在这些不适宜的地区，或者仅仅是沿着树栖地带的边缘而渗入这些旷野：虽然个别蛇能在树与树之间的短距离旅行，但沙漠、草原、海洋或高山是树栖物种不可逾越的障碍。在热带草原和其他干旱栖息地的河流和水道两旁的廊道森林，可能会形成一条“高速公路”，使树栖蛇能够穿越这些不适合的栖息地。
洛斯亚诺斯（Llanos）是南美洲北部一个巨大的季节性不成熟的草原，与廊道森林交错在一起。像翡翠树蚺（C. caninus）这样的雨林居民也在洛斯亚诺斯内140多公里的廊道森林中被发现；而墨西哥藤蛇（Oxybelis aeneus）已经走出了热带地区，沿着墨西哥西海岸的森林走廊穿过干旱的锡纳罗落叶林（Sinaloan deciduous forest）和荆棘丛，来到了亚利桑那州南部阿塔斯科萨山脉的峡谷底部的橡树、野葡萄和梧桐树上。
Llanos的廊道森林
尽管北美、欧洲和中亚有适合树栖蛇生长的森林，但在冰河时代，蛇被冰川侵袭挤出了这些地区，而这些地带与热带地区缺乏连续的走廊，使树栖蛇无法再次返回。
像北美的大平原和西部沙漠、亚洲的喜马拉雅山和戈壁沙漠以及撒哈拉沙漠和地中海都是障碍， 这些地理环境是导致欧洲、北美和中亚的树栖蛇的稀少的重要因素，甚至比寒冷的气候影响更大。
另外一个影响树蛇在北方气候下生活的因素，可能是缺乏食物，特别是蜥蜴。因为藤蛇和其他专门捕食蜥蜴的蛇经常和各种树栖蜥蜴重叠分布。
即使在热带地区，如热带草原，草原上孤立的树更不可能容纳树栖蛇。 孤树虽然是一种资源，但也是一种危险。树蛇和树栖动物的特长，在它们穿越开阔的地面时对它们不利。瘦小的身体和轻盈的体重在面对捕食者时处于不利地位，虽然没有经过测试，但树栖蛇在地面上移动的效率可能低于地栖物种。
非洲的稀树草原
而在森林中，相互交错的树枝、缠绕的藤蔓和其他附生植物构成了蛇和其他树栖动物的高速公路。
新热带生物群是一个混合体、大杂烩，是起源于中美洲或南美洲的物种的组合。 随着不到300万年前巴拿马海峡的关闭，植物和动物开始迁移，如负鼠到北上至安大略，白尾鹿南下至玻利维亚，这种交流是物种丰富的原因。
因此整个新热带地区不仅包含着几个独立进化的类群，还有形态和生态为相似的“移民”。在进入南美洲的中美洲树栖物种中，棕藤蛇和钝头树蛇(Imantodes cenchoa)是两种范围最广的新热带移民蛇；南美洲的土著种群主要包括尖鼻蛇（Xenoxybelis spp.）、棕榈蛇和大约六种藤蛇（Siphlophis spp.）和两种关系较远的环蛇（Rhinobothryum spp.）所有这些蛇都具有夜行树蛇典型的长脖子、大眼睛和大头，它们可能是钝头树蛇或猫眼蛇（Leptodeira spp.）的同生态位物种，但比钝头树蛇的颜色和图案更加鲜艳。
藤蛇和环蛇都曾向北进入巴拿马和中美洲南部。在那些在中美洲找到新家的南美物种中，最显眼的是蚩蛇属（Chironius spp.）和新热带树蚺属（Corallus spp.）。
在一个有趣的平行世界中——马达加斯加，像新热带地区一样，有一个树栖蟒属，也有一群娇小的 "林蛇"(Geodipsas、Brygophis和Stenophis属)，在生态学上与新热带地区的钝头树蛇和林蛇非常相似。
Compsophis laphystius
而在非洲大陆，典型的模式是一系列的姊妹种：它们可以从大西洋沿岸横穿非洲大陆，延伸到印度洋的热带地带，然后沿着海岸向南延伸到较冷地区。但撒哈拉沙漠限制了树蛇的北移，因为纳米比亚沙漠和卡拉哈里沙漠阻止了树蛇向西南方向的移动，但东非更中庸的条件允许树蛇散布到德兰士瓦和南非。
1876年，Alfred Russell Wallace在地图上的婆罗洲和苏拉威西岛之间的岛屿链中描画了一条线，指出岛屿之间的狭窄通道划分了两个几乎完全不同的动物群落，即 华莱士线 。尽管对这条线的确切定位一直存在争议，但这种划分对动植物是有效的，从天堂鸟和袋鼠，到老虎和猩猩，到甲虫和蕨类植物，都在暗示这条线的存在——自然也包括树栖蛇。
华莱士线 Wallace line
从东部的华莱士线到西部的非洲雨林，夜行的树栖蟒已经被一群典型的蛇类所取代。
这些蛇，由于其夜间生活的习惯和带有垂直瞳孔的大眼睛，通常被称为 林蛇，是极为成功的游蛇科里的的后沟牙蛇属。
褐林蛇（Boiga irregularis）是林蛇中最大和分布最广的一种，已经越过华莱士分界线进入新几内亚、澳大利亚和西南太平洋，在那里它与绿树蟒（Morelia viridis）和南洋蚺属（Candoia spp.）共存。
南洋蚺
如果这些树栖蟒可以反复移民加勒比海、中南美洲、西太平洋和马达加斯加的树木。
那为什么蟒蛇在从东南亚到非洲西部的广阔地带的扩散却不成功？
绿树蟒证明了树栖巨蟒的潜在生存空间是存在的。也许是被林蛇抢先一步，无法为自己争取在热带其他地区所扮演的树栖夜行角色。
亚洲树蛇的分布中心在中南半岛，有些种类扩散至印度次大陆，有两种穿越华莱士线；婆罗洲有5种树栖蝮蛇，苏门答腊和泰国有8种，而仅越南就有9种树栖蝮；林蛇属有30多个物种，其中7种来自苏门答腊，使那里成为重要的分布中心；林蛇也蔓延到澳大利亚和大洋洲，在那里它们以褐林蛇为代表。褐林蛇和过树蛇（Dendrelaphis spp.）等无疑是最近才越过华莱士的线进入的大洋洲。
而 绿树蟒和南洋蚺属的蟒蛇在过树蛇和褐林蛇到达前很久就已经进入了树林。
褐林蛇
亚洲还有其他几个重要的树蛇辐射，包括竹叶青蛇属（Trimeresurus spp.和*亲近**）、瘦蛇属（Ahaetulla spp.）以及会滑翔的金花蛇（Chrysopelea spp.）。
而在澳大利亚和新几内亚只产生了一个小型眼镜蛇科，即盔头蛇属（Hoplocephalus spp.）和一种蟒，即绿树蟒，都是高度特化的树栖物种。这反映了这个“沙漠大陆”上的森林稀少。因为三种盔头蛇都只分布于澳东的温带至亚热带桉树林。
澳洲热带景观
这些小型夜行性蛇类都有龙骨状的腹侧鳞片，是敏捷的攀爬者。其宽大的头部有点像林蛇。盔头蛇的分布范围与绿树蟒的热带雨林栖息地不重叠。
澳大利亚仅存的几种树栖蛇是在亚洲进化的游蛇，最近才越过亚洲进入新几内亚、澳大利亚和大洋洲。在澳大利亚的9种游蛇中，大多数是树栖或水栖的。它们似乎能够进入澳大利亚和新几内亚，以填补当地生态空白。
在澳大利亚，褐林蛇远没有达到印度-太平洋地区褐林蛇的巨大体型，一些作者认为它们已经演化成一个独立种，即Boiga fusca。
而像过树蛇，该属分布从印度-中南半岛，再到新几内亚和所罗门群岛。在新几内亚，有6种过树蛇，其中有三种是岛上特有的；而澳大利亚只有一种。
盔頭蛇（Hoplocephalus bungaroides）
新几内亚的几种过树蛇在全岛范围内，都表现出相当大的颜色和花纹变化。因为新几内亚拥有丰富的热带森林和树蛇，这里被证明是未来研究树栖蛇类生态和行为的宝库。而即使有这么多的同生态位物种，但它们通过一系列复杂的饮食、栖息地和行为上的区别，有助于使这些物种达到微妙平衡，而不致于互相竞争。而 分类学对新几内亚蛇类的基本描述和分类尚不完整，有关这些混合的共生物种和形态类型的生态关系还没被开始调查。
新几内亚热带雨林
文章节选自《Hunters In The Trees》
冬青 译
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