寒武纪是叶足动物的鼎盛时期。这些介于蠕虫和节肢动物之间的过渡类型可以分成大致两个分支，一支以缓步爬行为主要运动方式，并由此演化出蠕虫状的身体和管状的步足，组成了异虫纲。另一支向着快速游动的方向演化，这些动物配备了流线型的身体和桨状的游泳肢，由于长相怪异（寒武纪的动物普遍长相怪异），被划分为恐虾纲（Dinocaridida）。
加拿大奇虾（Anomalocaris canadensis）的化石和复原图，作为知名度最高的恐虾类，它也是寒武纪的象征。在所有介绍寒武纪的作品中，都绝少不了这个地球上最早出现的顶级掠食者。图片来源自[1]。
奇虾的体型，远远超过同时期的其他生物。它是游荡在所有寒武纪动物头顶的一道魅影，地球生态系统最早的统治者。它是图片来源见水印。
虽然恐虾类和异虫类的体态差异悬殊，但在化石记录中可以找到介于二者之间的类型。它们的演化路线也已经比较清晰了。
寒武纪异虫纲动物的谱系图，注意最右侧的种类（Siberion，大网虫Megadictyon和Pambdelurion）已经拥有捕食性的大附肢，管状的步行足也开始向着桨状的游泳肢发展，开始具备恐虾类的特征；而Kerygmachela（最右的生物）已经是典型的游泳动物了。图片来源自[2]。
异虫型的Siberion lenaicus（上图）的形态和游走型的Pambdelurion whittingtoni非常相似，二者的亲缘关系很近。图片来源自[2]。
Pambdelurion whittingtoni的体型，大附肢和口器已经很接近奇虾了。图片来源自[3]。
Kerygmachela kierkegaardi的身体像叶片一样轻盈灵敏，适应快速游动捕食。图片来源自[4]。
游泳能力让恐虾类能够快速追捕猎物。和节肢动物相比，恐虾类的身体上并没有覆盖坚硬的外骨骼，所以更加轻便灵活；只有口附近的两根大附肢硬化，上面有灵活的关节和尖锐的棘刺，可以自由弯曲抱握，那是它们的杀戮利器。快速游泳也对感官和神经系统提出更高的要求，所以恐虾类都演化出发达的眼睛，脑和神经系统，来控制运动的速度和身体的平衡。这套快速反应系统又使得恐虾成为更加高效的猎手。
根据消化道和腺体分布推测的鳃曳动物（a），异虫类（b），恐虾类（c，欧巴滨海蝎；d，奇虾）和真节肢动物（e，等刺虫；f，其他节肢动物）的亲缘关系图。可以看到恐虾类比异虫类更加接近节肢动物。图片来源自[5]。
活动在开阔的海洋上层水域，享用着充足的食物，海水的浮力抵消了体重的负担，又没有外骨骼的束缚，恐虾类顺理成章地成长为寒武纪海洋中的巨无霸。加拿大奇虾身长可以超过1米，这等体型，足以碾压同时代的任何其他动物。一旦发现猎物，奇虾就会猛地挥动叶足，迅速扑上前去，用强大的附肢攫住，牢牢收紧关节，让利刺钉入受害者的身体。此时，无论是食物链底层的三叶虫，还是中等掠食者等刺虫，在奇虾爪下都绝无还手之力。之后，奇虾就会张开大口，撕碎猎物，大快朵颐。这类奇虾还包括澄江化石群中发现的双肢抱怪虫（Amplectobelua symbrachiata）和有爪里拉琴虫（Lyrarapax unguispinous）。
不同的奇虾类大附肢的形状也各不相同。这可能和它们主要捕食的猎物种类有关。有些奇虾大附肢上的刺齿变成细密的栉板（如B，C，D），用来过滤海水中的微小生物为食[6]。图片来源自[1]。
有爪里拉琴虫的化石，生长在柄端的眼睛，蟹钳一样的大附肢和圆形的口非常清晰。图片来源自[7]。
除了上面的“典型”奇虾外，还有另一类以维多利亚赫德虾（Hurdia victoria）为代表的“另类”奇虾。它们的特点是头部包裹着一块巨大的头壳，像是顶着一顶怪里怪气的头盔。维多利亚赫德虾也可以超过50厘米。这类奇虾的一些种类一直生存到奥陶纪早期。
维多利亚赫德虾化石和复原图，头壳是最大的特点。图片来源自[1]。
最后介绍一下欧巴宾海蝎（Opabinia），这种动物因为头上的5只眼睛和管状的长嘴而享有极高的知名度。其实它的体型很小，只有不到10厘米长，攻击力在恐虾家族里根本排不上号。欧巴宾海蝎应该是很早就从异虫类中分化出来的一支，和其他恐虾并不一定同源。这种小型食肉动物出没在较浅的地缘海，捕食海底的各种小动物，奇怪的长嘴可能用来伸进古蠕虫的洞穴把猎物抓出来。
欧巴宾海蝎的化石（可以看出它有多小，图片来源自[8]）和复原图（图片来源自网络）。古怪的造型使它成为寒武纪的明星生物之一。
欧巴宾海蝎的桨状肢（A）与其他恐虾（B）和节肢动物（三叶虫）的附肢（C）相比，结构更加原始。图片来源自[8]。
恐虾类是地球上最早出现的大型掠食动物。它们在寒武纪的海洋中成功建立了自己的王朝，并一直延续到奥陶纪初期。之后，在更加先进的食肉动物的凌厉攻势下，这个古老的王朝迅速分崩离析，归于尘壤。
奇虾这个名字来自于它的两条口前大附肢，最初发现单独的附肢化石（上图），人们误以为这是一种虾一样的动物的身体。而它的口器化石（下图）被当成了一种水母。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－叶足动物门－恐虾纲
存在时间：寒武纪 至 泥盆纪
现存种类：无
化石种类：不明
生活环境：海洋
代表特征：流线体型，桨状附肢，大复眼，口前大附肢
代表种类：奇虾，赫德虾，欧巴宾海蝎
参考文献：
[1] http://www.burgess-shale.rom.on.ca/
[2] Dzik, J., 2011, The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians, Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50 (1), 65-74
[3] JAKOB VINTHER, LUIS PORRAS, FLETCHER J. YOUNG, et al., THE MOUTH APPARATUS OF THE CAMBRIAN GILLED LOBOPODIAN PAMBDELURION WHITTINGTONI. Palaeontology, 2016, pp. 1–9
[4] Tae-Yoon S. Park, Ji-Hoon Kihm, Jusun Woo, et al., Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head. NATURE COMMUNICATIONS, (2018) 9: 1019, DOI: 10.1038/s41467-018-03464-w
[5] Jean Vannier, Jianni Liu, Rudy Lerosey-Aubril, Jakob Vinther and Allison C. Daley, Sophisticated digestive systems in early arthropods. Nature Communications 5, Article number: 3641(2014), doi:10.1038/ncomms4641
[6] Peter Van Roy, Allison C. Daley, Derek E.G. Briggs, Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature 522, 77–80 (04 June 2015) doi:10.1038/nature14256
[7] Peiyun Cong, Xiaoya Ma, Xianguang Hou, et al., Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages. Nature 513, 538–542 (25 September 2014), doi:10.1038/nature13486
[8] XINGLIANG ZHANG, DEREK E. G. BRIGGS, The nature and significance of the appendages of Opabinia from the Middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia 40(2):161 – 173, DOI: 10.1111/j.1502-3931.2007.00013.x
本文原载 【地球演义】第六十一回 恐虾首霸