导读

“观往知来”栏目将推送这篇旧文纳入计划不久，我国东南沿海就传来了关于恐龙脚印化石发现的好消息，或许是冥冥之中有天意吧。让我们首先祝贺福建省实现恐龙活动记录的零突破！

恐龙足迹与北京自然博物馆始终存在密切联系。在古爬行动物厅的错层平台展出了2块恐龙足迹化石，贴近恐龙足迹化石仔细观赏，可以看到上面清晰的恐龙脚印，有一块甚至保留了恐龙行走时候它的尾巴扫过的拖痕。

图片左侧一位观众正在观赏的就是珍贵的陕北拖尾足迹化石 图片拍摄：郑钰

更重要的是，北京自然博物馆关于恐龙足迹化石的收藏与研究素有传承、由来已久。从上个世纪二十年*开代**始的几十年时间里，后来担任北京自然博物馆首任馆长的，著名的地质学家、地层学家，中国古脊椎动物学的开拓者和奠基人杨锺健院士对中国境内发现的恐龙足迹化石做了很多报道、定名和研究工作。而《36个恐龙脚印》一文的作者甄朔南先生1951年毕业于北京大学，从1952年起进入北京自然博物馆工作，从事博物馆学、古生物学方面的研究，曾担任古生物研究室主任，甄先生在国内外著名学术刊物上发表了大量有关古脊椎动物学特别是恐龙方面的科研论文与专著，他与多人共同完成的《中国恐龙足迹研究》是对中国恐龙足迹的开创性研究。

甄朔南（中）

之后科学研究部的古生物专家李建军研究员，在内蒙古、陕西多地开展了长期的恐龙足迹相关调查与研究，并于2015完成《中国古脊椎动物志 第二卷第八册》编写，对中国古脊椎动物尤其是中生代爬行动物的足迹化石做了完整详实的整理汇总；目前，科学研究部的王宝鹏副研究员，在继续关注并投入恐龙足迹化石的各方面研究并积极参与相关领域的公众科普传播和科学教育活动。或许因为如此，我们挑选了这篇《大自然》的旧文，希望让观众看见北京自然博物馆的过去，了解北京自然博物馆的现在，博物馆各专业领域需要一代又一代人来传承，也需要在一代又一代人手里取得创新和成绩，愿北京自然博物馆的事业在继承与发展中不断延续壮大。

部分出版物成果

甄朔南先生的文章题目为《36个恐龙脚印》，实际经最终研究鉴定后确定为共有38件，包括足迹和拖尾痕迹化石。如今它们均被收藏在北京自然博物馆的标本库房中。有朝一日，为了某个展陈的需要它们说不定就会出现在展厅里，到时候我们一定第一时间向大家传递这“现场鉴宝”的好消息！

36个恐龙脚印

甄朔南

最近几年，我国南北各省不断传来发现恐龙脚印的好消息。北京自然博物馆在中国鸟类学会的协助下，最近在一片大约15平方米的岩石上，一次就找到了36个恐龙脚印。恐龙真的走进了博物馆，作为自然历史的见证者，向观众诉说自己的生活情景。人们称赞恐龙脚印是化石中的珍品，是大自然留给人类的电视录象。

被发现时的恐龙足迹化石原貌 图片提供：李建军

在中国发现的恐龙脚印

中国最早发现恐龙脚印是在1929年的夏天，已故的中国古脊椎动物学家杨锺健与法国古脊椎动物学家德日进在陕西省神木县考察地质，在距县城不远的东山上，他们不约而同地看到了块石头上刻有恐龙的脚印。德日进在比利时恐龙博物馆看见过禽龙的足迹，所以他马上断定那是禽龙的足印。不久，杨锺健著文报道了这次发现恐龙脚印化石。1958年，德国的古脊椎动物学家库恩重新把它命名为杨氏中国足印，以纪念杨锺健在研究古脊椎动物学以及足印化石方面的贡献。杨锺健由1929年至1979年的50年间，几乎研究了中国发现的所有恐龙脚印。经他报道、定名或重新鉴定的恐龙脚印共有七个属八个种。他最后研究的是滦平张北脚印(新种)。他研究的恐龙脚印几乎全都是侏罗纪的，包括河北、陕西、山东、辽宁，吉林、四川等省份，他使用的形态描述和分类方法为中国人研究恐龙脚印打下了良好的基础。

从左至右：德日进 卞美年 杨锺健 裴文中图片来源：http://www.bianweb.cn

1979年，我国研究恐龙蛋的专家赵资奎报道了在河南省内乡县发现的一窝蛋化石中，竟然保留着一个恐龙脚印，脚印刚好踩在三个恐龙蛋上。从脚印的形态上看，应为左侧后脚造成的。一般说来，恐龙在下完蛋后，立即用砂土把蛋埋起来。由于这窝蛋内其它的蛋都保存完好，因此估计是恐龙用左后脚耙土覆盖时，不慎踩在了自己产的蛋上面，因面形成了蛋化石与脚印化石并存的难得机会。这样的标本的确是稀世珍品。这窝恐龙蛋及脚印的时代属于白垩纪，这也是中国第一次报道白垩纪的恐龙脚印。就在这一年，内蒙古的查布地区发现了28个恐龙脚印，其时代也是白垩纪。

图6

图6 夏馆杨氏蛋 Youngoolithus xiaguanensis 由15枚比较完整和一枚残破的蛋化石组成的一不完整蛋窝，箭头所指为一恐龙足迹 图片来源：科学出版社《中国古脊椎动物志 第二卷第七册》

由于人们对恐龙的足印很少见到，所以经常把它当成鸟的脚印。1981年，在四川资中就因为当地群众首先找到了“金鸡脚印”才发现了48个三趾型及四趾型的恐龙脚印。最近发现的36个恐龙脚印，开始也被群众当作是“鸡爪爪”。有一位农艺师在土壤普查中发现这些脚印后，立刻写信给著名的鸟类专家郑作新教授，于是立即派两名专业古生物科学工作者前往考察。脚印保存在侏罗世晚期的砂岩中，大约在一亿四千万年以前，在化石发现地有一片平静的湖泊，正好有一群恐龙来到这里饮水，它们就在湿度适当的湖边上留下了脚印。起初是地壳下降，使脚印保留并变成了石头，再以后是地壳上升，把含有脚印化石的岩层拱起到高山之上，经受着风吹、日晒、雨淋等自然的风化作用，终于把留有凹痕的不坚固的岩层剥蚀掉，而留下了凸出的脚印的铸模。我们相信：只要我们把恐龙脚印的科学知识告诉群众，今后还会有更多更好的发现。

图7

图7 摄于脚印发掘现场，左二即为发现并报告恐龙脚印者农艺师赵明，左一为北京自然博物派去参与挖掘的李建军 图片提供:李建军

不平凡的发现和认识历程

人类对恐龙脚印化石的发现，经历了一个由不认识到认识、由不知道它的内涵价值到视为珍宝的过程。最早发现恐龙脚印化石的是一位美国农民的儿子，名叫普利尼.穆迪。1802年，他在家乡康涅狄克峡谷附近南哈德利的红色砂岩中发现了一批脚印化石。当时人类还不知道在动物界中曾经生活过一类叫恐龙的爬行动物，由于这些脚印的外形像鸟爪，人们就认为是鸟爪化石。根据圣经上的说法，也有人牵强附会地说它是诺亚的渡鸟留下的脚印。这次发现并未引起注意，时间经历了三十多年，随着岁月的流逝和人事的沧桑，这批脚印化石也就逐渐被人遗忘了。

图8

图8 世界主要恐龙足迹化石产地分布图图片来源：地质出版社《内蒙古鄂托克旗下白垩统恐龙足迹》

但在这三十多年中，脊椎动物化石脚印不断地在英国、德国发现，遗迹化石的研究已经引起了人们的兴趣。到了1835年，美国阿默斯特学院的院长希契科克得到了一块印有三个脚趾的石板。作为一名地质学家，他意识到有研究康涅狄克狭谷中发现的脚印化石的必要。于是他花了三十年的功夫，走遍了方圆80公里的地方，发现了21处脚印化石。回来后他用了二十多年的时间研究这批脚印化石，几次在出版的专著中修改他对这批化石分类的看法。起初，他坚信是鸟的足迹，并根据趾(指)的数目把脚印分为两类。但是在1837年，他就改变了看法，承认在这批化石中，除了有鸟的脚印外，还有爬行和哺乳动物的脚印。1841年至1844年，他首次提出要建立一个化石痕迹纲，并承认其中有恐龙的脚印。英国著名进化论学者赫胥黎看了希契科克的著述后认为：小的足迹是小鸟留下的，而三趾的脚印则是恐龙留下的。他还坚信在三叠世晚期，已有巨大的两足行走的恐龙。虽然赫胥黎把小的脚印看成是鸟的足迹是错误的，但他从进化论的角度论证了有恐龙脚印的可能性，也算是恐龙脚印研究的奠基人之一。

图9

图9 左：希契科克（Edward Hichcock,1793-1864）图片来源：四川科学技术出版社《中国恐龙足迹研究》右：赫胥黎（Thomas Henry Huxley,1825—1895）图片来源：http://reader.epubee.com

1883年，比利时的古动物学家路易斯·多洛详细地研究了在比利时的贝尔尼沙恐龙坑中与大批禽龙脚的骨骼化石在一起出土的足迹化石，他确认这些脚印是禽龙的足迹。从此，人们才有证据的确信：大自然的杰作是惊人的，的确有恐龙脚印的存在。后来的经验证明：恐龙骨架很难与脚印化石在同一地点发现，多洛的发现和结论是十分难得的。

路易斯·多洛（Louis Dollo，1857-1931）图片来源：merke.ch

到了本世纪的三十年代，美国自然历史博物馆的古生物学家伯德，有一次在一个小店里看到印度商人在出售几块上面刻有脚印的石板，他询问后，才知道化石是在得克萨斯州的格伦罗斯出土的。于是他赶到化石出土地点，偶然在一个县政府的大楼建筑上，看到了在一块石板上保存着20英寸长的肉食性恐龙的足迹，而当地人却把它看成是“人的遗迹”。他真是喜出望外，花了几天功夫，就发掘了不少鹰爪般的恐龙脚印。因为河流切割下白垩统的淤泥滩而把大批脚印暴露出来了。

图11

图11 伯德（Roland T Bird ）带领考古队在德克萨斯州帕拉克西河的河床中进行挖掘。图片来源：《恐龙猎人——寻找消失的恐龙帝国》 人民邮电出版社

第二年的第一季度，他又返回了化石产地，美国自然历史博物馆与得克萨斯大学的联合采集队在那里采到了将近40吨重的有恐龙脚印的石板。1941年2月，伯德又来到这里。这两次采集，终于发现了大型的蜥脚类恐龙雷龙的脚印，还发现了雷龙尾巴的印痕。这是具有划时代意义的发现，由于材料完整,保存了精彩的场面，导致了人们对恐龙生态研究的深入，解决了多年未找到答案的疑难，于是恐龙脚印的内涵进一步被暴露，更促进了人们对恐龙脚印的珍视。

恐龙脚印的启示

通常人们可以想像出：由脚印的深浅和大小可以推测出恐龙的相对重量和大小，由脚印的前后间距可以推测相对的身躯的长短，由脚印的倒正可以判断地层是否有逆转。另外，由于脚印的发现，可以扩大恐龙的分布范围，启发人们去寻找恐龙的遗骸。如果在某地找到了恐龙脚印，就可以确定该地是陆相地层的沉积，通过对保存化石环境的观察，还可以研究沉积环境。

图12

图12

图12 上图：某化石点恐龙足迹和鸟类足迹。下图：化石点造迹动物复原图。图片来源：地质出版社《内蒙古鄂托克旗下白垩统恐龙足迹》

脚印化石还可以揭示恐龙的生活习性。爬行动物在奔跑时，重量都放在指(趾)头上，特别是在中指(趾)上。而走路时通过脚印则可以看到：有的是蹠行性，即有清楚的脚掌的痕迹。有的是半蹠行性，即印痕上只有脚掌的前半部。有的则为趾行性，即只有趾(指)的印记。当然，这三种情况很少表现在一个单独的化石脚印上。

图13

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图13 上图：一处化石点的恐龙行迹。下图：通过公式计算出这只恐龙奔跑速度为44km/h左右。图片来源：地质出版社《内蒙古鄂托克旗下白垩统恐龙足迹》

关于恐龙是否群居的问题，过去在科学界一直存在着不同的看法。后来为解决这个问题提供足够证据的是伯德。他在1944年至1954年研究了在得克萨斯州两个地点发现的23个个体的雷龙脚印，它们互相重迭，而且奔向同一个方向。此外还有一些大小不一的雷龙个体的脚印。他在那个可以称之为天然恐龙生态“博物馆”里，还看到了这样的场面：一条雷龙拖着尾巴大摇大摆地向左行进，但它并未半意到有一条肉食性的异(特)龙在后面紧紧追赶。可以想像最后的结局是悲剧性的，异(特)龙在雷龙没有防备的情况下，很容易地把它捕获，以饱餐一顿而告终。美国自然历史博物馆就根据这一难得的场面把雷龙、异(特)龙的骨架和脚印布置在一个陈列台上，把观众带回一亿三千万年以前的史前世界，目睹雷龙生命终结时的情景。

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图14 美国自然历史博物馆展出恐龙骨架和的足迹。图片来源：四川科学技术出版社《中国恐龙足迹研究》

关于恐龙是群居的问题，脚印化石可以提供更多的信息。1971年，美国研究恐龙的专家奥斯特罗姆教授研究了在美国马萨诸萨州和得克萨斯州的恐龙脚印化石。那些脚印行走的方向绝大多数是一致的，他用概率的方法证明恐龙生前是群居的，而且脚印是在同一时间内留下和形成的。美国的巴克教授甚至提出：恐龙在群居时，是有一定的结构的，幼体在中间，成体的则在周围，起保护作用，宛如今天的羚羊与大象。从与脚象一起发现的恐龙尾巴的拖痕上可以看到：雷龙群体有时能穿过沙漠，过河时只用前肢着地，后肢只在向回转时才接触地面，尾巴末梢则拖在水底，这就打破了大型蜥脚类只独自泡在沼泽里的传统看法。

根据延庆恐龙足迹化石绘制的场景图片来源：网易新闻

​注意观察和保护恐龙脚印

脚印化石所以珍贵，就在于它保存下来的机会非常稀少。有人测算过：一匹用于运货的马，一天至少要走六千步，如果四脚都留下脚印，一天就可以有两万四千个脚印保存下来。一条恐龙，平均至少要走三千步，如果两脚着地，也要有六千个脚印踩在地上。但事实土，踩在地上的脚印要变成化石的概率是非常稀少的。因为它必须踩在湿度适当的泥砂上才能形成凹痕，然后在印有脚印的凹痕上要及时地被外来的沉积物覆盖，过早或过晚都不可能保存下来，所以恐龙脚印是凤毛麟角。如果得到的不是四痕而是立体的铸模，那就是大自然为人类翻制的脚印模型，为研究工作带来极大的方便，更是罕见之宝。我们希望广大的地质古生物工作者和大自然的爱好者在野外多留心发现恐龙脚印化石，以便为我国古痕迹学的研究提供宝贵的资料。

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图16 恐龙足迹化石形成过程示意图。图片来源：http://baijiahao.baidu.com/s?id=1639449874568113220&wfr=spider&for=pc

如果在野外发现了恐龙脚印，千万不要不分青红皂白，立即挖出，应该先保护现场，进行一下简单的观察、记录，如果有条件的话，应该画一下素描图，也可以利用拓印碑帖的办法做拓片或照像，并及时报告博物馆或其它有关的科研单位，以便请专家迅速前往进行科学考察与发掘。

图17

图17 左图：部分大型肉食恐龙后足足迹。右图：部分小型肉食恐龙后足足迹。图片来源：四川科学技术出版社《中国恐龙足迹研究》

​在观察时可以首先了解一下脚印化石是单个的还是成批的?是凹痕还是铸模?是三趾还是四趾?有时还可以看出是左脚或右脚留下的足印。如果是有一系列的脚印被发现，通常至少要有三组即六个脚印的凹痕或铸模，即可以把这些脚印叫足迹带（原称作足迹带，现称作行迹），研究足迹带及其它有关的情况，可以确定留下足迹的动物运动的快慢。要注意足还有无重迭现象，因为这是研究脚印的主人运动情况的重要线索。有时在粒度较好的砂岩中，容易把皮肤、鳞片、蹼等软体组织保存下来。在加拿大发现的鸭嘴龙的脚印，可以显示出脚上的肉垫以及蹠骨、趾骨的构造。在英国发现的三叠世的三趾型的虚骨龙类的脚印上有蹼的痕迹，说明这类恐龙是半水生的。研究恐龙脚印的专家要根据脚印化石进行形态上的观察和分类，因此要进行一系列的测量。而研究恐龙的生态，更需要全面地研究成批的恐龙脚印，所以绝对不能把自然状态下的脚印排列的位置、方向随意破坏或移动，只有保持在自然状态下的原状，才能进行综合研究，叫恐龙脚印更真实而全面地道出自已经历的大地的沧桑和主人的优患与安乐，它们是群居还是独处。让大自然的研究者与爱好者一起努力，发现更多的恐龙脚印，为自然历史增添更新的篇章。

作者：甄朔南（原北京自然博物馆古生物专家 研究员）原文刊载于《大自然》1983年第1期

导读撰文：郑钰

专家审校：李建军 王宝鹏

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