01 水下无处不在的声音
海洋中不少动物都会发声，如无脊椎动物、鱼类和哺乳动物，而无脊椎动物发声最多的是甲壳类。这类动物通常用钳和触角，通过撞击和摩擦发出各种各样的声音。其发声大体可以分为两类：主动发声和被动发声。主动发声就好比人类主动利用声带振动、进行口头交流时发出声音。同样的，甲壳类动物也会因为繁衍后代、争夺领地等行为而主动发声。如鼓虾，又名手枪虾，当它捕食时会迅速闭合其强壮有力的大螯，喷射出水柱形成气泡冲击，以此将猎物击晕。据说，这种气泡冲击波可以发出高达218分贝的声响，远胜于枪声（约150分贝），甚至比狮子大吼的声音还要大。被动发声则好比人类行走在地面上而产生的脚步声。甲壳类的被动发声多发生于其游动、躲避天敌和进食时，其中以进食发声居多。说起吃东西特来劲的“吧唧嘴”，除了《西游记》的猪八戒外，还有我们今天的主角——凡纳滨对虾（ Litopenaeus vannamei ）。
02 “吧唧嘴”竟有大启示？
作为全球重要的养殖水产品之一的凡纳滨对虾，又称南美白对虾、白对虾、白脚虾，其摄食行为在过去许多年一直受到了养殖户和学者们的持续关注，因为这直接影响到虾的饲料管理和养殖效益。但对虾的摄食行为复杂，难以捕捉。过去研究对虾的摄食行为多是通过拍摄视频，用肉眼跟踪，再用图像分析软件分析。由于光源的不稳定，图像容易变得模糊，导致难以准确地获取对虾摄食的一些参数。后来，研究人员发现对虾在摄食颗粒饵料时会发出声音，并揭示了产生声音的原因在于其大颚咀嚼饵料时彼此摩擦，于是提出可以通过虾吃料时发出的声音来确定食用饲料总量，从而评估影响虾摄食行为的因素。这是因为声音信号是通过虾下颌运动产生，并且与虾所消耗的饲料量密切相关。
03 解密对虾的“吧唧嘴”
就被动发声而言，例如人走在草坪上和走在木地板上所产生的声音是不同的，那么凡纳滨对虾的发声也会随环境不同而产生变化吗？此外，我们吃苹果和吃香蕉发出的声音不同，凡纳滨对虾会不会也因为进食不同的饲料而发出不同的声音呢？带着这些疑问，上海海洋大学海洋科学学院的曹正良研究团队进行了有关实验。
实验样本选自在舟山嵊泗大洋山养殖基地大池 (直径3.4 m、高度1.2 m) 中养育的凡纳滨对虾 (体长9~10 cm)，养殖水体温度、盐度、溶解氧和无机盐均保持在对虾的适宜范围内 (24 h持续充氧、温度保持在28 ℃，盐度为30‰)。实验前，将凡纳滨对虾在有增氧设备的暂养水箱 (44 cm×28 cm×30 cm) 中禁食约20 h，以确保实验过程中对虾的摄食欲望。选取食物为颗粒饲料（粒径为0.4、0.8 和1.2 mm）以及沙蚕。
实验随机选取一组对虾 (3尾) 放入一个透明的声学实验玻璃水箱 (44 cm×28 cm×30 cm)，并且保持与之前一致的条件，投喂一种类型饲料，结束后更换对虾进行下一种类型饲料实验。
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实验水箱四周用黑色膜布包围，同时在水箱顶部加盖泡沫板以隔绝环境噪音干扰，由于对虾摄食时多在底部活动，因此水听器悬挂在玻璃水箱靠近底部约2/3的位置（图1）。
▲ 图1 实验布设示意图
实验结果表明对虾摄食三种不同粒径饲料的波形图相似，信号时间宽度约为8~10 ms，对比已有的研究，信号时间宽度存在区别，除了对虾种类和发声机制的不同，实验所用水箱材质不同也有一定影响。对虾摄食发声信号的频率介于5~45 kHz，其中摄食0.4和0.8 mm粒径饲料的发声信号谱峰中心频率约为17 kHz，进食1.2 mm粒径声音信号的谱峰中心频率约为10 kHz（图2）；进食三种不同粒径颗粒饲料的声音信号频谱中均有高频区域的次主峰（对信号频谱感兴趣的可点文末相关文章题目了解详情）。
实验室中对虾进食沙蚕的发声信号频率介于5~20 kHz，谱峰中心频率在7 kHz附近，因此 可以与摄食颗粒饲料的信号区分 ，具体声学参数对比见表1。
▲ 图2 摄食1.2 mm颗粒饲料的发声信号图 a. 摄食发声信号的波形图和频谱图；b. 信号的频谱对比和均值。
此外，研究团队还采集了2020年8月份养殖虾塘的对虾摄食发声信号（图3），由对虾生长周期推测虾塘该时期对虾的体长和生长状态与实验室所用对虾体长相近。
▲ 图3 养殖虾塘的对虾摄食发声信号图
由此可见，对虾在摄食不同食物时确实会产生不同的声音，且这些声音彼此间有可区分的特点。而且当对虾饥饿的时候，其吃饲料时的发声就更大，这就像人类一样，一旦我们吃饱了，也就不会“吧唧嘴”了。另外值得注意的是，人类吃不同食物发出的声音是不同的，例如我们吃苹果时会发出“嘎嘣”的声音，而吃香蕉时却能听到湿漉漉的声音。因此，我们也可以通过对虾在水下摄食发出的声音来判断其是否吃饱了，以及是否喜欢吃某种食物，这对未来开发智能投喂监测系统提供了理论依据。
04 奇妙有趣的海底声音
水中除了像凡纳滨对虾这样的甲壳类动物会发声外，鱼类也能发出各种各样的声音。众所周知，鱼类没有专门的发声器官，它们的发声是由其特殊组织所兼行的，如骨骼组织，肌肉及鳔。不少鱼类发出的声音非常有趣，如箱鲀鱼发出的声音像狗叫；红娘鱼叫声如老人吸烟袋时巴哒巴哒的响声；沙丁鱼可以发出类似波涛拍岸“哗啦哗啦”的响声。那么，你知道形容鱼叫的词语是什么吗？那就是——唼 (shà) 喋 (zhá) 之声，以后可别回答“咕噜咕噜”了哈！
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曹正良, 沈梦庭, 李钊丞, 汪自豪, 王秀秀. 摄食不同粒径颗粒饲料的凡纳滨对虾发声信号特征 [J]. 南方水产科学, 2022, 18(6): 26-34. （点击论文题目可了解研究详情）
撰文 | 李钊丞
编辑 | 章丽萍