小龙虾属于外来物种，原产于美国南部及墨西哥北部[2]，20世纪30年代由日本引入中国南京一带[3]，后因自然传播和人工养殖逐渐扩展到全国各地，其主产区是湖北、江苏、安徽等长江中下游地区[4]。小龙虾现已成为中国自然水体的一个物种，在某些地区更是形成了优势种群[5]。近年来小龙虾已成为中国重要的水产经济养殖动物，提高其养殖技术和创新其养殖模式是目前养殖者亟需解决的问题。为此，本研究对小龙虾的生物学特性及其主要养殖模式进行了总结和阐述，以期为小龙虾的养殖提供借鉴。
1 小龙虾的生物学特性
1.1 小龙虾的形态特征
小龙虾体长而扁，躯体分为头胸部和腹部，共有21节，其中头部6节，胸部8节，腹部包括尾部7节。头胸部附肢13对，头部5对，前2对为触角，后3对为口肢；胸部8对，前3对为颚足，后5对为步足；第一触角为小触角，第二触角为大触角，具有感官功能；口肢用于咀嚼食物；5对步足中前3对为钳状，第一对粗壮发达；腹部附肢6对，不发达，又称游泳足，不发达。雄性个体第一、二对腹肢变为管状交接器，雌性个体第一对腹肢退化。尾肢十分强壮，与尾柄一起合称尾扇[6]。
1.2 小龙虾的栖息行为
小龙虾多栖息于湖泊、池塘、河流和沟渠等淡水水域，可以在河边、岸边用螯足挖洞造穴，繁殖生存。小龙虾对水体的溶氧适应能力很强，一般溶氧不低于1.5 mg/L就能正常生长。在水体缺氧的环境下，它不但可以爬上岸来，而且可以借助水体中的漂浮植物或水草侧卧于水面，利用身体一侧的腮呼吸维持生存。小龙虾对水温的适应能力也较强，生长水温范围为10～30 ℃，最适水温范围为16～28 ℃。当水温低于10 ℃时，小龙虾潜入洞内越冬；当水温高于30 ℃时，小龙虾则躲入深水或洞穴避暑[7]。
1.3 小龙虾的掘洞行为
小龙虾有掘洞的习性，一般在天气炎热、寒冷等不利于其生存或者繁殖的时候便会在水边打洞以躲避不利环境或者产卵。李浪平[8]对小龙虾洞穴的形态结构、分布密度、影响因素、温度变化和繁殖等进行了观察总结，发现小龙虾掘洞时间在黄昏至翌日清晨，持续掘洞时间为6～8 h；体长1.2 cm的稚虾已经具备掘洞的能力，洞穴深度在10～20 cm，掘洞时间也只要6～8 h。小龙虾的洞穴通常分为简单洞穴和复杂洞穴两种。其中多数（85%）洞穴是简单的，只有一条隧道，位于水面上、下10 cm之间；少数（15%）洞穴较复杂，有2条以上的隧道，位于水面以上20 cm附近。洞穴的密度为2.8～5.6个/m2。每个洞穴中一般有1～2只虾，但冬季也常发现一个洞中有3～5只虾。7—10月，小龙虾在繁殖季节的掘洞强度较大；在寒冷的冬季和初春，小龙虾的掘洞强度较弱。唐建清等[9]对小龙虾人工洞穴的选择情况进行了研究，发现人工洞穴小龙虾的存活率比在自然状态下提高了6.4倍，并由此得出螯虾更适应穴长较长的避光、透气的人工洞穴。龚世园等[10]对小龙虾打洞时间、速度、位置及其影响因素进行了研究，发现小龙虾掘洞时间大多在夜间；成虾打洞深度大多在50～80 cm，幼虾打洞深度大多在10～25 cm；体长1.2 cm的稚虾已经具有打洞的能力；大多数洞穴为简单洞穴；每个洞穴中有1～2只虾，在繁殖季节打洞强度增大，在冬季则相对较弱。
1.4 小龙虾的好斗行为
小龙虾生性好斗，具有殘食现象，影响了其养殖密度及成活率。熊青海[11]从群体水平和个体水平设计并实施了4个试验来探究小龙虾的种内斗争行为，结果发现：①亲缘关系对幼虾种内斗争影响显著，即亲缘关系越复杂，仔虾来源越多，斗争越厉害，仔虾存活率有下降趋势，残虾率、体长变异系数和体长增长率显著上升；②雌虾的杀婴行为对仔虾的体长和体长变异系数没有显著影响，但仔虾的存活率会显著降低；③阴影可以起到隐蔽作用，阴影的面积以及分散程度会降低螯虾的种内斗争行为；④镜面反射环境对不同等级的克氏原螯虾的格斗行为会产生显著影响，使优势虾变弱，弱势虾变强。朱丽叶[12]研究了克氏原螯虾成对和三角格斗关系，结果发现：①两种格斗关系下螯虾的格斗行为都主要集中在相遇后的10 min；②成对格斗关系的成活率显著低于三角关系组。熊青海[11]、周羽英等[13]、江山[14]在小龙虾养殖技术中都提到栽种水草，设置网片、竹筒和塑料筒等隐蔽物供小龙虾隐蔽、栖息、蜕壳，以此来减少小龙虾打斗机会，最终提高其成活率。
1.5 小龙虾的食性
小龙虾为杂食性偏动物性动物。动物性和植物性饵料都能摄食，而且不同发育阶段的小龙虾其食性也有差异。刚孵化出的幼体以自身卵黄作为营养；二期幼体即可滤食水中的藻类、轮虫腐殖质和有机碎屑等；三期幼体则能够摄食水中的小型浮游动物，如桡足类、枝角类等；幼虾具备捕食底栖生物，如水蚯蚓等的能力；成虾的食性更杂，除捕食水生昆虫幼体、甲壳类等水生动物外，还摄食水生植物根茎叶、水中的腐殖质和有机碎屑等[15]。徐增洪等[16]通过对幼虾和成虾胃、肠道内的食物组成进行分析，结果发现幼虾肠道内食物组成主要以浮游动物和浮游植物为主；而成虾对食物选择性较低，水域中的动植物及其有机碎屑均可作为食物。但丽等[17]对天然水体中克氏原螯虾肠道解剖显示，其食物有植物茎叶种子、颤藻、舟形藻、腐屑、轮虫、钉螺、小螺蛳、摇蚊幼虫以及昆虫残肢等。
养殖小龙虾可投喂玉米、小麦、黄豆、南瓜、米糠等作为饲料，也可投喂屠宰场下脚料、野杂鱼、螺蛳等作为动物性蛋白饲料。李强[18]通过养殖试验，结合特定生长率、肌肉成分、综合增重率和消化酶等指标，建议小龙虾配合饲料中蛋白质的适宜水平为33.44%～37.95%，总磷的适宜水平为1.80%～2.03%。张家宏等[19]的研究表明，不同饵料配比对小龙虾的生长和抱卵有明显的影响，而且还指出有利于小龙虾生长的饵料配比不一定适合其生殖和繁育，应根据不同生长阶段配制不同的专用饵料。于宁等[20]的研究表明，小龙虾对饲料中蛋白质的需求量为33%～36%，能量蛋白需求量为34～36 MJ/kg。陈秀梅等[15]对小龙虾饲料中蛋白质、碳水化合物、必需氨基酸、脂肪、矿物质、维生素、免疫增强剂等的需求含量做了总体的阐述。刘保涛等[21]综述了小龙虾饲料营养自配技术。朱杰等[22]通过分析饲料中不同蛋氨酸水平对小龙虾生长、虾体组成、饲料利用、肌肉氨基酸组成和消化酶活性的影响，得出小龙虾蛋氨酸的适宜需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。张微微等[23]研究饲料中赖氨酸水平对小龙虾生长、体组成与消化酶活性的影响，以增重率作为评价指标得出小龙虾赖氨酸的适宜需求量为1.66%，占饲料蛋白的5.87%。李铭等[24]通过在饲料中添加维生素E，发现添加0.02%维生素E既可以增加产卵雌虾的数量比例，也提高了小龙虾雌虾的产卵量。方春林等[25]分析饲料中添加维生素E、蛋白质和Se对小龙虾繁殖发育的影响，发现维生素E为主要因素，而且维生素E的最优水平为0.05%，硒的最优水平添加量为1.0 mg/kg。杨文平等[26]通过对小龙虾营养物质表观消化率、生长和水体环境等的研究，发现钙添加水平为1.5%，磷添加水平为1.0%时效果最好。吴东等[27]通过小龙虾饲料蛋白水平对虾肉品质的影响试验结果显示，饲料系数为27%时，小龙虾增重最高，增长最大，出肉率最大。徐维娜等[28]对小龙虾蛋白质和脂肪的需求水平进行研究，结果发现，平均体重为（7.03±0.05） g的小龙虾蛋白质和脂肪的最适需求分别为27%和4%～7%。何吉祥等[29]对不同水平蛋白质对小龙虾生长和蛋白酶活力影响的研究发现，平均体重为（2.39±0.37） g的小龙虾饲料蛋白质含量为31.47%～31.86%时，小龙虾的生长和蛋白酶活力较好。苏时萍等[30]的研究发现，平均体重为（5.46±0.51） g的幼虾在饲料蛋白水平为40%时，小龙虾幼体的消化酶活性最强。
1.6 小龙虾的蜕壳特性
小龙虾是通过蜕去旧壳，身体变软后快速吸水增大，新壳形成并硬化来增长的，因此其体长增长呈阶梯状[31]。小龙虾从孵出到仔虾要经过多次的蜕壳，仔虾再经多次蜕壳才能达到性成熟，性成熟的雌、雄虾蜕壳次数急剧减少，老龄虾基本上一年蜕壳一次[8]。唐宁等[32]的研究表明，复方中草药对小龙虾蜕壳生长具有显著作用，饲料中添加2%为宜。殷海城[33]研究发现通过切除眼柄可以促进小龙虾生长。曹丽娟等[34]通过添加蜕壳促长素、蜕皮固醇、甲壳素、天然植物性中草药来促进小龙虾生长，并总结出光照、温度、盐度、溶氧等对小龙虾生长的影响。
1.7 小龙虾的繁殖特性
小龙虾交配季节一般在5—9月，6—8月为高峰期，一次性产卵，一年只产一次卵，产卵时间主要集中在7—10月，高峰期为8—9月[35]。一尾雌虾的抱卵量一般在200～300粒[6]。交配体制属于繁殖行为学中的*交乱**制，雌雄性比较为松散，存在普遍的重复交配现象；同时具有明显的穴居性，掘洞行为是小龙虾一个显著突出的生态习性，繁殖季节掘洞强度显著增强，掘洞目的主要为雌虾产卵孵幼[36]。
2 中国小龙虾养殖的主要模式
小龙虾对环境的适应能力很强，因此可以在稻田、池塘、水库、湖泊中养殖，也可以与其他鱼蟹混养。殷悦[7]研究了小龙虾不同养殖模式的特点和养殖方法，比如池塘主养、虾蟹混养、鱼虾蟹混养、坪滩地养殖、林地养殖、稻田养殖等，并进行了收益对比。邵乃麟[37]研究了黄鳝、水稻与小龙虾高效生态养殖方法。曹烈等[38]介绍了小龙虾与黄颡鱼种池塘轮作养殖技术。刘本凤[39]介绍了河蟹与小龙虾池塘套养技术。稻田养殖与池塘养殖是目前中国主要的小龙虾养殖模式。
2.1 稻田养殖
稻田养殖小龙虾即在稻田中套養小龙虾，可分为虾稻轮作与虾稻共作。虾稻轮作，即有些低湖田、冬泡田、冷浸田一年只种一季中稻，在9—10月中稻收割后到第二年6月之间养殖小龙虾，其余时间种植水稻[40]。虾稻共作，即将稻田原先的排水渠加宽加深或者将稻田四周挖成环沟，小龙虾在环沟深水和稻田浅水中活动，水稻在稻田浅水生长，形成一种种养结合的养殖模式[41]。
现在大多数将虾稻共作、连作结合起来进行操作，即中稻收割后到第二年6月养殖小龙虾，之后既种水稻，又养小龙虾。有的稻田即使不是冷浸田，也可以种植小麦、油菜等作物，养殖户将挖沟的泥土加高加固田埂，上水后养殖小龙虾。
2.2 池塘养殖
池塘养殖小龙虾即在池塘中种上水草精养小龙虾，或者与其他鱼、蟹、鳖等水产品套养。陈焕根[42]进行了池塘主养小龙虾试验，产量达255.4 kg/667 m2，成活率高达63.85%，效益为3 588.7元/667 m2，投入产出比为1∶2.43，经济效益良好。严维辉等[43]进行了小龙虾池塘高密度虾苗生产试验，得到了单产88 821尾/667 m2。田功太等[44]研究了小龙虾池塘无公害养殖技术。邹正华[45]通过总结多年小龙虾养殖成果和经验，报道了小龙虾池塘养殖各环节的关键技术。
3 小结
小龙种具有掘穴、逃逸的习性，对塘埂的破坏相当严重；小龙虾喜栖息于浅水滩地，有较强的占地欲和相互残食的习性，这些是制约小龙虾高密度集约化养殖的重要因素。养殖小龙虾应建造防逃设施以及小龙虾的躲藏设施，并掌握好放养季节。因此，对小龙虾生物学习性的充分了解有助于小龙虾养殖模式的优化和产量的提高。
目前，小龙虾养殖主要有稻虾综合种养和池塘养殖等养殖类型，其中稻虾综合种养养殖面积最大，约占小龙虾养殖面积的70%，其次是池塘养殖，湖汊养殖近年也逐步发展，但规模较小。稻虾综合种养可以减少稻田除草等劳动力投入和农药化肥的支出，有效减缓了农业面源污染，实现了一地双业、一水双用、一田双收，促进了稻、渔、田的绿色、高效发展。因此，在了解小龙虾的生活习性，熟悉小龙虾养殖技术的前提下，把握好市场规律，加上利用合理的养殖模式将可以使小龙虾养殖成为农民增收的重要途径。