小时候有个梦想，如果身体能像植物一样可以光合作用就好了。这样每天就不用吃饭，舒舒服服睡个懒觉、晒晒太阳，就饱了。

说来遗憾，小时候的梦想有生之年都无法实现，这是我从初中学完光合作用后就认清的人生现实。每次一想到植物拥有叶绿体，只要接受光照就能利用二氧化碳和水制造有机物来填饱肚子，就满心羡慕。更嫉妒的是，这么好的东西，是它的祖先吃出来的。

因为贪吃，植物的祖先意外获得了叶绿体。只要发动光合作用，晒个太阳就能养活自己。于是这位祖先就这么开启了白you手shou起hao家xian的生活。而且它的子子孙孙，还撑起了世界的一片天。

——这一切要从那只蓝藻说起。

蓝藻门的一个种类，不过当时的蓝藻和图中的蓝藻在形态上有差异。

“万恶之源”

事件发生在大约12亿年以前，此时的地球环境条件还较为原始恶劣，高温、低氧、且充满辐射。在这样的环境中，陆地上几乎没有生物，大多都生活在更稳定的水环境中。

这个时期更不存在植物，但存在能光合作用的生物——蓝藻。它体内含有藻蓝素，与植物的叶绿素一样可以传递光能。作为现今所有叶绿体的祖先，蓝藻是当时地球上唯一能进行光合作用的类群。

不过并不是所有的蓝藻都有成为叶绿体祖先的资质，真正成为叶绿体祖先的，只是一只误打误撞、被另一个单细胞生物吞噬的蓝藻。

需要注意的是，蓝藻不是植物，是细菌，它没有细胞核，是原核生物；因此准确来说，蓝藻应该叫蓝菌。而吞噬它的单细胞生物具细胞核，是真核生物，下文称“宿主”。

按理来说，这只蓝藻被吃掉后应该走向悲惨的死亡结局。但天不亡蓝藻，蓝藻并没有被消化，反而寄生在了宿主体内。

由于蓝藻在宿主体内很容易获得光合作用的原料，就制造更多的有机物，而多余的，则留给宿主。宿主觉得这样的关系挺好，什么都不干就能获取能量，便保留了蓝藻。（从此走上开挂之路）

真核生物吞噬蓝藻示意图，右上角是蓝藻。

蓝藻和宿主产生后代的方式都是直接分裂。由于蓝藻在宿主体内仍能生活，因此可以在宿主体内分裂出后代。而蓝藻分裂出的后代，会随着宿主的分裂而转移到宿主后代的体内。这就使得宿主的每个后代都拥有蓝藻，都能进行光合作用。

渐渐地，蓝藻在宿主体内的关系就由“寄生”变成了“共生”。在宿主扩大家族成员的过程中，蓝藻逐渐演变成为宿主的细胞器，成为现在所说的叶绿体，是真正属于宿主的工具了。这种机制，被称作“内共生”。

左边是叶绿体，右边是蓝藻，可见两者在形态结构上的相似性。图片：Kelvinsong / wikimedia commons

这个真核单细胞生物怎么也没想到，就因为吃了一个蓝藻，就获得这么逆天的能力。从此再也不愁吃不愁喝，只要好好考虑怎么扩大自己的家族就够了。

于是在随后很长的一段时间中，获得叶绿体的它演化出了三个类群，分别是灰藻、红藻、绿色植物（绿藻和高等植物）。可见，现在的植物，就是12亿年前那个吃了蓝藻但没消化的真核生物演变而来的；而叶绿体的祖先，就是蓝藻。

显微镜下的灰藻。图片：Kanazawa, Ishikawa / wikimedia commons

红藻门的江蓠属，是多细胞生物。图片：Eric Moody / wikimedia commons

图为绿藻的部分种类。图片：Haeckel / Kunstformen der Natur (1904), plate 64

但这件事还没完。要知道，光靠陆地那么“一点”植物就撑起一片天，是远远不够的。还有许多生存在水环境中，也能光合作用的藻类。所以还得请上覆盖地球面积最广的海洋。

要知道，世界上产氧量最大的生态系统，是海洋生态系统，并不是我们熟知的森林或者湿地生态系统(这俩加起来也比不上)。海洋是许多光合藻类的摇篮，而藻类的光合效率，也比植物高得多。

NASA卫星捕获的波罗的海的蓝藻浪花，可见面积之广，它在大气固氮方面也有大用处。图片：NASA地球观测站 / U

面对面积如此之广的海洋，不免会有疑惑，海洋里这么多藻类，肯定不会都是那个吃了蓝藻的单细胞生物的后代吧？

那是否存在其他的真核生物，也想通过吃而获得光合作用的能力？

其实，是存在的。

不过它们不吃蓝藻，而是吃吃了蓝藻后演化而来的拥有叶绿体的红藻或绿藻。(套娃警告)

左下角进行了一次吞噬。自行脑补大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米。

俄罗斯套娃

嗯，叶绿体真好用，那同时期的其他真核生物又怎能不想要。不过，它们的一生该吃吃该喝喝，对光合作用兴趣不大，偶然获得了叶绿体，觉得好用就留了下来。

神奇的海蛞蝓也能从食物中获得叶绿体。图片：alif_abdulrahman / wikimedia commons

不同于第一次内共生单单是一个真核生物吃了一个蓝藻，第二次通过吃东西获得叶绿体，要更为复杂。虽说是第二次，事实上是不同的真核生物吃了不同的藻类，是“好多次”。听起来有点绕，因为它们是各自独立获得叶绿体的，在关系上并列，这好几次吞噬，统称为“第二次内共生”。

好比张三从地上捡了几个玻璃珠，玻璃珠就是蓝藻，那么张三捡玻璃珠就可以理解为“第一次内共生”。后来李四、王五各自从张三那拿了几个玻璃珠，那么对李四、王五自己而言，他们各自拿玻璃珠的事情就是“第二次内共生”。

注意图中的每个分支点，可见，第一次内共生发生了一次，而之后的内共生却多次发生。图片：Zimorski et al,

对当时的其他真核生物来讲，吞了蓝藻就消化得干干净净，就没那么幸运得到叶绿体。但在第二次内共生中，由第一次内共生演化而来的红藻、绿藻，成了好几种真核生物获得叶绿体的食物来源。

其中有两种真核生物吃了绿藻获得叶绿体，它们独立演化形成现在所知的网绿藻和裸藻。

裸藻也被叫作眼虫，曾经被人们当作动物，但因为体内有叶绿体，一度与植物的关系纠缠不清。现在人们知道，裸藻不是动物也不是植物，更不是植物到动物的过渡，它是演化支上一个独立于植物和动物之外的类群。

裸藻，也被称作眼虫。

网绿藻和裸藻，都是海洋生态系统中产氧的一分子。那剩下的呢？

剩下的藻类，则是好几种真核生物吃掉红藻获得叶绿体后演化而来的。同时，这些不同的真核生物吃的是同一种红藻。得到红藻体内的叶绿体后，它们演化为现在的隐藻、褐藻、硅藻等等。

不同藻类的产生，使得海洋生态系统中光合生物的丰富程度以及分布范围大大增加，它们与陆地的植物一起进行光合作用，为地球高效地、大量地制造氧气。之后地球大气的氧气浓度渐渐上升，并趋于稳定，也就有了现在我们所生存的大气条件。

也许应该感谢这几抹绿以及它们的祖先，为我们提供这么好的生存条件。图片：Basile Morin / wikimedia

所以不仅是植物还是藻类，或者其他的光合生物，它们作为生态系统中最基础的生产者，以阳光为能源，为地球源源不断制造氧气与养料，撑起了世界一片天。

它们养活了许许多多的生命，当然也包括我们。

而这一切的的源头，都始于一个大难不死的蓝藻，与一个只想填饱肚子的真核生物。