文|小张

编辑|小张

前言

兔科动物的穴居行为，和较大的活动范围，与其大脑容量有何关系？

大脑大小变化研究的物种选择

有几个非互斥的假说， 试图解释哺乳动物大脑大小变化的进化 。其中一些与可能施加于个人的选择压力有关或社会水平。

其他人则强调新陈代谢和发育性的代谢，对大脑大小的限制。最后，一些人强调智力和文化的影响能够减轻选择和限制。

认知缓冲假说（CBH）可能是最普遍的：它假设更大的大脑，具有缓冲个体应对环境挑战（降雨和温度的变化，也称为季节性）。并可能通过构建新的行为反应，来缓解选择压力和约束。

这些总体假设通过与，哺乳动物大脑大小相关的广泛生态变量，进一步背景，包括运动适应，饮食、家庭活动范围和活动模式。

当将所有哺乳动物，作为一个分类单元进行研究时， 对大脑大小变化的研究 可能会受到高水平的“噪声”的影响。

Sma可能会被更明显的分支所掩盖，或者当在所有哺乳动物的背景下进行分析时，对更小的分支的影响可能会消失。

当研究关注的是全脑的大小，而不是特定的大脑分区时，尤其如此因此，测试不同的假设最好是，关注较小的分支和不同的大脑成分， 兔兔在这方面特别适合。

为什么选择兔子做研究对象

这种哺乳动物目是超级真齿兽目的一部分，其中也包括灵长类动物。岩石出现在大约5200万年前的化石记录中。

大多数的兔形是兔（42种）和野兔（33种），一起归为兔科，但也包括鼠兔（34种）。

然而，麻孢虫有许多共同的和高度一致的特征，这些特征可能会减少大脑大小进化模型中的噪音。

统一的小叶虫运动模式强调，对增加半边界弯曲性的适应， 一些物种可以达到较高的最大速度。

这种特殊的运动似乎与一种，非常不寻常的颅运动有关，在这个病例中，阿尔法苯类和鳞状骨—也构成脑壳的一部分—被梨状孔分开，可以相对移动。

颅骨运动被认为与运动行为的需求有关，即在弯曲运动的加载周期之间消散动能。

此外，所有现存的麻孔虫，都是食草性和 最低性二态性 ，它们的生活史很大程度上，适应了高捕食，这与它们的大产仔数和丰度周期有关。

这种一致性也反映在一个似乎是，高度保守的大脑解剖结构上。

Lopez-Torres等人，描述了一个化石的第一个虚拟内脏，尽管与现存的鳞子相比，嗅球（OBs）更大，但仅在无脑大脑的新皮质上显示一个侧沟。

这意味着该谱系中的大脑解剖，在整个进化过程中是一致的，并且自茎泻形出现以来，一直保持稳定在过去，麻风动物之间惊人的共性，与其他血统中大脑大小的变化有关。

使它们成为在这些因素的主要控制下，评估大脑大小的相关例子。

与此同时，它们栖息在不同的栖息地，已知与大脑大小变化相关。此外，麻孔虫繁殖容易受到环境变化的影响，这可能导致窝仔内高死亡率（50%）。

这使得麻叶虫也成为检验环境变异，和大脑大小之间关系假说的理想分支，如认知缓冲/季节性假说。

在兔形动物中，唯一在大脑结构和功能方面，被广泛研究的物种是驯养的欧洲兔（圆眼兔）。

该物种作为食物来源，与人类共存有很长的历史；公元5世纪，在欧洲被法国僧侣的人类驯化，它们曾经是一种常见的模式生物。

然而，我们对于大脑的进化知之甚少。驯养兔子品种被用于研究大脑发育时间， 视觉皮层和神经元形态 ，大脑解剖，驯化对大脑的影响。

不同生物大脑的区别具体研究

尽管有焦点对于家兔， 迄今为止尚未对兔形动物的大脑进化 ，进行更大规模的研究。

Lopez-Torres等人（2020），描述了第一个泻化石的虚拟内域内巨龟。与现存的鳞茎相比，它的嗅球有更大的颅内体积。

巨骨的额叶比现代额叶宽，不没有吻侧扩张。与现存的麻孔体相似，巨骨的内皮仅在无脑大脑的新皮质上显示一个侧沟。

这意味着该谱系的大脑解剖在，整个进化过程中是一致的，并且自42 Ma左右的茎泻形，出现以来一直保持稳定。

麻风虫的辐射也可以很好地评估嗅球（OB）大小的变化是否以及如何反映环境变化。哺乳动物处理化学分子的主要神经系统之一是OB，由主要和辅助嗅觉系统组成。

OB是复杂中枢神经系统中最早进化的结构之一。它在*行为性**和社会行为，以及空间取向中密切相关，并且与大脑其他部分，具有不同的神经元尺度关系。

此外，还有，在整个个体发育过程中，它具有极强的可塑性，并且在脊椎动物的大小和结构上高度变化。

以往的研究表明，OB在不同的情况下， 经历了减少和膨胀哺乳动物的谱系 ，独立于大脑的其他部分。

兔子是研究化学通信的最佳模型

OB的进化与一些，哺乳动物的温度调节功能的进化有关。此外， 嗅觉由嗅觉神经回路介导的嗅觉行为 ，已被证明对处理哺乳动物和鸟类的环境空间，和社会信息很重要。

因为嗅球具有高度发育，和保守的双路犁鼻结构，而其细胞结构在物种之间和性别之间高度可变。

先前的研究表明，在哺乳动物中，兔子是研究化学通信的最佳模型之一，它们仍然是唯一一种乳腺信息素（2-甲基但-2-烯胺），被全面描述的哺乳动物。

这种信息素被哺乳期的雌性释放，唤醒兔新生儿并启动吸乳头反射，信息素是兔子交流的关键手段，在顺从和支配行为中也很重要。

由于兔子经常是猎物，嗅觉是发现危险、捕食者和配偶的一种基本意义。

麻孢子自然史不同方面，对嗅觉的严重依赖使OB，成为家族大脑进化研究的极好目标。

在本研究中，我们使用贝叶斯系统发育比较方法结合多重推断技术，测试了5种大脑和嗅球进化模型，样本来自60个个体的虚拟内源体。

我们的第一个假设是与认知缓冲假说，我们期望季节性（以季节性变化在降水和温度），有负相关关系，与产科和大脑的其他部分（ROB），挑战不可预测的食物来源，庇护的机会，和捕食者的行为。

或者，如果季节性不受影响，在这个家庭的大脑大小，这可能是由于其他行为策略，如穴居，扩大家庭或地理范围。

我们测试的另一组假设与母体投资有关，我们预计产仔数和妊娠期长度，与大脑大小呈负相关，以及饮食生态位宽度测量的饮食/生态压力。

先前的研究对其他哺乳动物的大脑大小变化，和饮食之间的关系提供了相互矛盾的发现，所有的麻风虫都有相似的饮食，我们控制这个变量的混杂效应。

鳞鳞鱼的嗅球和大脑

我们关注OBs的突出性，和容易从大脑内腔测量，以及它们参与气味交流和空间取向的重要功能。

此外研究表明， 哺乳动物的OBs不遵循与，ROB相同的异速生长尺度关系 。

因此使其成为大脑进化研究的良好候选对象。我们预计鳞鳞鱼的嗅球和大脑其他部分，将面临不同的选择压力。

具体来说，我们预计ROB将更受发育因素的限制，而OB将对选择压力更敏感，即季节性。

季节性（特别是在降水中）已被证明会影响，化学线索的感知，而降水较高的环境，由于挥发性化学线索的传递减少，而有利于嗅觉定向。

另一方面，季节性的影响，可能可以通过行 为和认知适应来缓冲 ，如穴居或活动周期调整（昼夜变化），而不是通过OB和ROB的大小和结构的变化。

通过Kraatz和Sherratt 2016获得的微ct扫描，制备了60个叶片标本头骨的虚拟内源体，（体素大小125-160-μm）使用模拟。

样本的颅内容积测量

从内腔体测量大脑分区是具有挑战性的，考虑到我们的样本质量，我们能够测量沿整个颅内腔的OB大小。

测量总脑容量后，将内源体分为OB体积和ROB。为了将大脑划分为 OB和ROB ，我们使用Mimics软件，对大脑内吞体进行了虚拟分割。

为了将大脑的后端与脊柱保持一致，我们没有重建小脑后部的小脑干。因此，内皮沿着从小脑背后到颅底的平面结束。

这样做是为了标准化内源之间的脑干大小，这可能否则会混淆的体积分析。

通过在嗅球近端后方放置一个冠状面，将ob进行数字分离。使用模拟方法计算了，OB和ROB内嵌体的分区体积。

所有颅内体积均由两名研究人员（CH和MM）独立测量，测量结果与r=0.998相同。本研究中使用的所有标本的内质，均可在形态源获得。

18个物种分别的数据统计分析

我们使用了来自Mattee等人的树，其中包括这里研究的18个物种。

这棵树有两个多切除术 ，需要解决由于在小分支中，测试与大脑进化相关的假设，无意中遇到了与样本量相关的问题，限制了此类调查的范围。

与样本量有限相关的问题包括统计功率低、对各种模型参数的错误估计，以及分析结论的范围有限。

由于缺乏解剖特征和，与生活史和生态学相关的特征，许多研究由于一个或几个特征缺失，而遗漏了整个病例。

大多数统计不能处理缺失的数据，解决这一普遍问题的一种方法，是通过多重规则。

在本研究中，我们使用系统发育多重推断，来保存完整的样本（n=18）。我们的数据集包含3.3%的缺失数据。

在缺失模式中，没有检测到系统发育信号，我们使用R包mitPhy进行分析显示。对缺失模式的分析包括在提供的数据中，并已使用R包纳米粒子进行。

我们使用系统发育预测均值，匹配算法计算4个数据集，所有模型都使用所有4个数据集， 包括缺失值的变量 （家范围、饮食宽度和妊娠长度）。

五个不同的假设与大脑进化的研究

我们开始检验季节性对小叶脑进化的影响，更具体地说，对OB和ROB体积变化的影响。在这两种情况下，我们都没有发现任何支持这种效应的证据。

我们测试了其他四个模型相关假设，解释大脑大小变化的进化。我们发现支持其中两个：更大的家庭范围，展示穴居行为的大脑或物种，与较小的家庭范围。

家系范围较大的物种同时具有较大的OB和ROB，而穴居物种具有较大的ROB，OB略大。

我们的pGLS分析，包括了一些Pagel的lambda值负值或高于1，这违反了lambda本身的定义。

五个不同的假设与大脑进化的研究：我们预计季节性OB和ROB有负面影响。

如果季节性不影响大脑大小，替代行为策略如家庭穴居， 扩张或地理范围预计 与增加大脑大小。

我们测试的另一组假设与母体投资有关，我们预计产仔数和妊娠长度与大脑大小呈负相关，因此通过饮食宽度测量的饮食/生态压力。

出乎意料的是，我们没有发现任何季节性，对鳞叶鱼脑大小变化，进化的影响的支持。

笔者观点

我们从分析中认为 ，在这个家庭中，与大脑大小唯一相关的是，穴居行为和家庭活动范围。

温度或降水的季节性已经被证明，具有正和负对脊椎动物大脑大小进化的影响，但我们无法在我们的样本中，检测到任何影响。

一个麻风虫缺乏这种影响的原因，可能是穴居行为补偿了气候变化，因此可能导致大脑大小增加的选择力量。

克服由于食物来源的不可预测性，和掠食性压力而 产生的季节性压力的 ，另一种可能机制，可能是通过扩大家庭活动范围，这也得到了我们的研究结果的支持。

这与认知缓冲假说相一致，在该假说中，个体可以通过行为和认知，适应来克服一些环境挑战。

另外，季节性可能影响鳞孢虫大脑进化的其他方面，除了脑体积（即结构、生理、形态），还需要进一步的研究。

参考文献